פוטוסינתזה: תהליך, אורגניזמים, סוגים, גורמים ותפקודים - ביולוגיה - 2025

הפוטוסינתזה היא התהליך הביולוגי שבו השמש מומרת לאנרגיה כימית מאוחסנת מולקולות אורגניות. זהו קשר בין אנרגיה סולארית לחיים על כדור הארץ.

מטבולית, צמחים מסווגים כאוטוטרופים. המשמעות היא שהם אינם צריכים לצרוך מזון כדי לשרוד, ויכולים לייצר אותו בעצמם באמצעות פוטוסינתזה. כל הצמחים, האצות ואפילו כמה חיידקים הם אורגניזמים פוטוסינתטיים, המאופיינים בצבע הירוק של רקמות או מבנים.

פוטוסינתזה (משמאל) והנשמה (מימין). תמונה מימין צולמה מ- BBC

תהליך זה מתרחש באברונים הנקראים כלורופלסטים: תאים תת-תאים קרומיים המכילים סדרה של חלבונים ואנזימים המאפשרים התפתחות של תגובות מורכבות. בנוסף, זה המקום הפיזי בו מאוחסן הכלורופיל, הפיגמנט ההכרחי להתרחשות הפוטוסינתזה.

המסלול שעובר הפחמן במהלך הפוטוסינתזה, החל מפחמן דו חמצני ומסתיים במולקולת סוכר, ידוע בפרטי הערכה. ההיסטוריה חולקה באופן היסטורי לשלב אור ולפאזה חשוכה, המופרדת במרחב בכלורופלסט.

שלב האור מתרחש בקרום הטילוקואיד הכלורופלסטי וכרוך בפירוק מולקולת המים לחמצן, פרוטונים ואלקטרונים. האחרונים מועברים דרך הממברנה ליצירת מאגר אנרגיה בצורה של ATP ו- NADPH, המשמשים בשלב הבא.

השלב האפל של הפוטוסינתזה מתרחש בסטרומה של הכלורופלסט. זה מורכב מההמרה של פחמן דו חמצני (CO ₂ ) לפחמימות, דרך האנזימים של מחזור קלווין-בנסון.

פוטוסינתזה היא מסלול מכריע עבור כל האורגניזמים החיים על פני כדור הארץ, ומשמש כמקור לאנרגיה ראשונית וחמצן. באופן היפותטי, אם הפוטוסינתזה הייתה מפסיקה לעבוד, אירוע הכחדה המוני של כל היצורים החיים "הגבוהים ביותר" היה מתרחש תוך 25 שנה בלבד.

פרספקטיבה היסטורית

מקור: pixabay.com

בעבר נהוג היה לחשוב שצמחים השיגו את מזונם בזכות החומוס הקיים באדמה, באופן דומה לתזונת בעלי חיים. מחשבות אלה הגיעו מפילוסופים קדומים כמו אמפדוקלס ואריסטו. הם הניחו שהשורשים התנהגו כמו מיתרי טבור או "פיות" שהאכילו את הצמח.

חזון זה השתנה בהדרגה בזכות עבודתם הקשה של עשרות חוקרים בין המאות השבע עשרה לתשע עשרה, שחשפו את הבסיס לפוטוסינתזה.

תצפיות על התהליך הפוטוסינתטי החלו לפני כ -200 שנה, כאשר ג'וזף פריסטלי הגיע למסקנה כי פוטוסינתזה היא ההפך מהנשימה התאית. חוקר זה גילה כי כל החמצן הקיים באטמוספרה מיוצר על ידי צמחים, באמצעות פוטוסינתזה.

בהמשך החלו להופיע ראיות חזקות לצורך במים, בפחמן דו חמצני ובאור השמש לתהליך זה להתרחש ביעילות.

בתחילת המאה ה -19, מולקולת הכלורופיל מבודדת לראשונה וניתן היה להבין כיצד פוטוסינתזה מובילה לאגירת אנרגיה כימית.

יישום גישות חלוציות, כגון סטואיציומטריה להחלפת גז, הצליח לזהות עמילן כתוצר של פוטוסינתזה. יתר על כן, פוטוסינתזה הייתה אחד הנושאים הראשונים בביולוגיה שנלמדו באמצעות איזוטופים יציבים.

משוואת פוטוסינתזה

נוסחת פוטוסינתזה

משוואה כללית

מבחינה כימית, פוטוסינתזה היא תגובת רדוקס שבה מינים מסוימים מחמצנים ומעניקים את האלקטרונים שלהם למינים אחרים המופחתים.

ניתן לסכם את התהליך הכללי של הפוטוסינתזה במשוואה הבאה: H ₂ O + אור + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. כאשר המונח CH ₂ O (שישית במולקולת גלוקוז) מתייחס ל תרכובות אורגניות המכונות סוכרים שהצמח ישתמש בהמשך, כמו סוכרוז או עמילן.

שלב קל וחושך

אנו יכולים לפרק משוואה זו לשתי משוואות ספציפיות נוספות לכל שלב בפוטוסינתזה: שלב האור והשלב האפל.

אנו מייצגים את שלב האור כ: 2H ₂ O + אור → O2 + 4H ⁺ + 4e ^- . באופן דומה, השלב האפל כרוך בקשרים הבאים: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e− → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

אנרגיה חופשית ( Δ G ° ) עבור התגובות הללו הן: 479 kJ · mol ^- 1, 317 kJ · mol ^-1, ו 162 kJ · mol ^-1 , בהתאמה. כפי שהוצע על ידי התרמודינמיקה, הסימן החיובי של ערכים אלה מתורגם לדרישת אנרגיה ונקרא התהליך האנדרגוני.

היכן האורגניזם הפוטוסינתטי משיג אנרגיה זו לצורך התגובות? מאור השמש.

יש להזכיר שבניגוד לפוטוסינתזה, הנשימה אירובית היא תהליך אקסרגוני - במקרה זה הערך של ΔG ° מלווה בסימן שלילי - שם האנרגיה המשוחררת משמשת את האורגניזם. לכן המשוואה היא: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

איפה זה קורה?

ברוב הצמחים האיבר העיקרי בו מתרחש התהליך הוא בעלה. ברקמות אלה אנו מוצאים מבנים גלובניים קטנים, המכונים סטומטה, השולטים על כניסה ויציאת גזים.

התאים המרכיבים רקמה ירוקה יכולים להכיל עד 100 כלורופלסטים בתוכם. תאים אלה בנויים על ידי שני ממברנות חיצוניות ופאזה מימית הנקראת סטרומה בה נמצאת מערכת ממברנה שלישית: התילקואיד.

תהליך (שלבים)

שלב אור

הפוטוסינתזה מתחילה בלכידת האור על ידי הפיגמנט השופע ביותר בכדור הארץ: כלורופיל. ספיגת האור מביאה לעירור של אלקטרונים למצב אנרגיה גבוה יותר - ובכך להמיר את האנרגיה מהשמש לאנרגיה כימית פוטנציאלית.

בקרום התילקואיד מאורגנים פיגמנטים פוטוסינתטיים לפוטוצנטרים המכילים מאות מולקולות פיגמנט הפועלות כאנטנה הסופגת אור ומעבירה אנרגיה למולקולת הכלורופיל, המכונה "מרכז התגובה".

מרכז התגובה מורכב מחלבוני טרנסממברנה הקושרים לציטוכרום. זה מעביר אלקטרונים למולקולות אחרות בשרשרת הובלת אלקטרונים דרך סדרה של חלבוני קרום. תופעה זו משולבת בסינתזה של ATP ו- NADPH.

חלבונים מעורבים

חלבונים מאורגנים במתחמים שונים. שתיים מהן הן מערכות פוטנציאל I ו- II, האחראיות על ספיגת האור והעברתו למרכז התגובה. הקבוצה השלישית מורכבת מתסביך bf ציטוכרום.

האנרגיה המיוצרת על ידי שיפוע הפרוטון משמשת את הקומפלקס הרביעי, ATP synthase, המקשר בין זרימת הפרוטונים לסינתזת ATP. שים לב שאחד ההבדלים הרלוונטיים ביותר ביחס לנשימה הוא שהאנרגיה לא רק מומרת ל- ATP, אלא גם ל- NADPH.

מערכות פוטו

הפוטוש סיסטם I מורכבת ממולקולת כלורופיל עם שיא ספיגה של 700 ננומטר, ולכן היא נקראת P ₇₀₀ . באופן דומה, שיא הקליטה של ​​מערכת הפוטו II הוא 680, מקוצר P ₆₈₀ .

המשימה של מערכת הפוטוסטית I היא הפקת NADPH ושל זו של הפוטוסיסטם השנייה היא הסינתזה של ATP. האנרגיה שמשמשת את מערכת הפוטו סיסטם II מגיעה מהתמוטטות מולקולת המים, ומשחררת פרוטונים ויוצרת שיפוע חדש על פני הממברנה התילקואיד.

האלקטרונים הנגזרים מההפסקה מועברים לתרכובת מסיסה בשומן: פלסטוקווינון, הנושא את האלקטרונים ממערכת הפוטוש II למתחם הציטוכרום bf, ויוצר שאיבה נוספת של פרוטונים.

ממערכת הפוטוש II, האלקטרונים עוברים לפלסטוציאנין ומערכת הפוטו אני משתמשת באלקטרונים בעלי אנרגיה גבוהה כדי להפחית את NADP ⁺ ל- NADPH. האלקטרונים מגיעים בסופו של דבר לפרודוקסין ויוצרים את ה- NADPH.

זרימת אלקטרונים מחזורית

יש מסלול חלופי שבו סינתזת ATP אינה כרוכה בסינתזת NADPH, בדרך כלל כדי לספק אנרגיה לתהליכים מטבוליים נחוצים. לכן ההחלטה אם לייצר ATP או NADPH תלויה בצרכים הרגעיים של התא.

תופעה זו כוללת סינתזה של ATP על ידי מערכת הפסיכום I. האלקטרונים אינם מועברים ל- NADP ⁺ , אלא למתחם ה- bf הציטוכרום, ויוצרים שיפוע אלקטרונים.

פלסטוציאנין מחזיר את האלקטרונים למערכת הפוטו-ג ', משלים את מחזור ההובלה ושואב את הפרוטונים למתחם ה- BF של ציטוכרום.

פיגמנטים אחרים

כלורופיל הוא לא הפיגמנט היחיד שיש לצמחים, יש גם מה שמכונה "פיגמנטים אביזרים", כולל קרוטנואידים.

בשלב האור של הפוטוסינתזה, מתרחש ייצור של אלמנטים שעלולים להזיק לתא, כמו "חמצן בודד". הקרוטנואידים אחראים למניעת היווצרות תרכובת או למניעת נזק לרקמות.

פיגמנטים אלה הם מה שאנו רואים בסתיו, כאשר העלים מאבדים את צבעם הירוק והופכים לצהובים או כתומים, מכיוון שהצמחים מפרקים את הכלורופיל כדי להשיג חנקן.

שלב אפל

מטרת התהליך הראשוני היא להשתמש באנרגיית השמש לייצור NADPH (ניקוטין-אדנין-דינוקלוטיד-פוספט או "הפחתת כוח") ו- ATP (אדנוזין טריפוספט, או "מטבע האנרגיה של התא"). אלמנטים אלה ישמשו בשלב האפל.

לפני שמתארים את הצעדים הביוכימיים המעורבים בשלב זה, יש להבהיר שלמרות ששמו הוא "שלב אפל", הוא לא בהכרח מתרחש באפלה מוחלטת. מבחינה היסטורית המונח ניסה להתייחס לעצמאות האור. במילים אחרות, השלב יכול להתרחש בנוכחות או בהיעדר אור.

עם זאת, מכיוון שהשלב תלוי בתגובות שמתרחשות בשלב האור - הדורש אור - נכון להתייחס לסדרות השלבים הללו כתגובות פחמן.

מחזור קלווין

בשלב זה מתרחש מחזור קלווין או מסלול בן שלוש פחמן, מסלול ביוכימי, שתואר בשנת 1940 על ידי החוקר האמריקני מלווין קלווין. גילוי המחזור זכה בפרס נובל בשנת 1961.

באופן כללי, מתוארים שלושה שלבים בסיסיים במחזור: הקרבוקסילציה של מקבל CO ₂ , הפחתה של 3-פוספוגליצרט והתחדשות של מקבל CO ₂ .

המחזור מתחיל בשילוב או "קיבוע" של פחמן דו חמצני. זה מפחית פחמן לפחמימות, באמצעות תוספת אלקטרונים, ומשתמש ב- NADPH ככוח מצמצם.

בכל אחד מהסיבובים, המחזור דורש שילוב של מולקולת דו תחמוצת הפחמן, המגיבה עם ריבולוזה ביספוספט, ומייצרת שתי תרכובות של שלוש פחמן שיופחתו ויחדשו מולקולת ריבולוזה. שלוש סיבובים של המחזור מביאים למולקולת פוספט של גליצראליד.

לכן כדי לייצר סוכר עם שישה פחמן כמו גלוקוז, יש צורך בשישה מחזורים.

אורגניזמים פוטוסינתטיים

היכולת הפוטוסינתטית של האורגניזמים מופיעה בשניים מהתחומים, המורכבים מחיידקים ואוקריוטים. בהתבסס על עדות זו, אנשים המרכיבים את תחום ה- archaea נטולים מסלול ביוכימי זה.

אורגניזמים פוטוסינתטיים הופיעו לפני כ3-3.5- מיליארד שנה כסטרומטוליטים מובנים הדומים לצינו-בקטריות המודרניות.

באופן הגיוני, אי אפשר להכיר אורגניזם פוטוסינתטי ככזה ברשומה המאובנת. עם זאת, ניתן לערוך מסקנות תוך התחשבות במורפולוגיה או בהקשר הגיאולוגי שלה.

ביחס לחיידקים, נראה כי היכולת לקחת אור שמש ולהפוך אותו לסוכרים מופצת באופן נרחב בתפילות שונות, אם כי לא נראה שיש דפוס אבולוציוני לכאורה.

התאים הפוטוסינתטיים הפרימיטיביים ביותר נמצאים בחיידקים. יש להם את הפיגמנט חיידק-כלורופיל, ולא את הכלורופיל הצמח הירוק הידוע.

קבוצות חיידקים פוטוסינתטיות כוללות ציאנובקטריה, פרוטובקטריה, חיידקים ירוקים גופריתיים, פירוקוטים, פוטוטרופים אנוקסיים חוטביים, וחומצות בקטריות.

באשר לצמחים, לכולם יש יכולת פוטוסינתזה. למעשה, זהו המאפיין המובהק ביותר בקבוצה זו.

סוגי פוטוסינתזה

פוטוסינתזה חמצן וחמצן

ניתן לסווג פוטוסינתזה בדרכים שונות. סיווג ראשון לוקח בחשבון אם האורגניזם משתמש במים להפחתת דו תחמוצת הפחמן. לפיכך, יש לנו אורגניזמים פוטוסינתטיים חמצןיים, הכוללים צמחים, אצות וצינובקטריה.

לעומת זאת, כאשר הגוף אינו משתמש במים, הם נקראים אורגניזמים פוטוסינתטיים אנוקסגניים. קבוצה זו כוללת חיידקים ירוקים וסגולים, למשל הז'אנרים כלורוביום וכרומטיום, המשתמשים בגז גופרית או מימן כדי להפחית את הפחמן הדו חמצני.

חיידקים אלה אינם מסוגלים לפנות לפוטוסינתזה בנוכחות חמצן, הם זקוקים לסביבה אנאירובית. לפיכך, פוטוסינתזה אינה מובילה ליצירת חמצן - ומכאן השם "אנוקסגני".

סוגי חילוף החומרים ג

ניתן לסווג פוטוסינתזה גם על סמך התאמות פיזיולוגיות של צמחים.

באיקריוטים פוטוסינתטיים הפחתת CO ₂ המגיעה מהאטמוספרה לפחמימות מתרחשת במחזור קלווין. תהליך זה מתחיל באנזים רוביסקו (ריבולוזה-1,5-ביספוספט קרבוקסילאז / חמצן) והתרכובת היציבה הראשונה שנוצרה היא חומצה 3-פוספוגליצרית, עם שלוש פחמימות.

בתנאים של לחץ חום, הנקרא קרינה גבוהה או בצורת, האנזים רוביסקו אינו יכול להבדיל בין O ₂ ו- CO ₂ . תופעה זו מורידה באופן ניכר את היעילות של הפוטוסינתזה ונקראת הנשמה פוטורארית.

מסיבות אלה ישנם צמחים עם מטבוליזם מיוחד לפוטוסינתטיים המאפשרים להם להימנע מאי הנוחות הזו.

מטבוליזם C4

מטבוליזם מסוג C ₄ נועד לרכז פחמן דו חמצני. לפני פעולות רוביסקו, מפעלי C ₄ מבצעים קרבוקסילציה ראשונה על ידי PEPC.

שימו לב שיש הפרדה מרחבית בין שני הקרבוקסילציות. צמחי C ₄ נבדלים על ידי בעלי "קרנץ" או אנטומיה של כתר, הנוצרים על ידי תאי מזופיל והם פוטוסינתטיים, שלא כמו תאים אלה בפוטוסינתזה רגילה או C ₃ .

בתאים אלה, הקרבוקסילציה הראשונה מתרחשת על ידי PEPC, נותנת כמוצר oxaloacetate, המופחת למלאטה. זה מתפזר לתא הנדן, שם מתרחש תהליך דק-בוקסילציה שיוצר CO ₂ . הפחמן הדו-חמצני משמש בקרבוקסילציה השנייה שביים רוביסקו.

פוטוסינתזה של מצלמת CAM

פוטוסינתזה של CAM או מטבוליזם חומצי של crassulaceae היא התאמה של צמחים החיים באקלים יבש במיוחד, והיא אופיינית לצמחים כמו אננס, סחלבים, ציפורנים, בין היתר.

הטמעת פחמן דו חמצני בצמחי CAM מתרחשת בשעות הלילה, מכיוון שאובדן המים עקב פתיחת הסטומטה יהיה פחות מאשר בשעות היום.

CO ₂ משלב עם PEP, תגובה מנותזת על ידי PEPC ויוצרת חומצה מאלית. מוצר זה מאוחסן בוואווולים שמשחררים את תוכנו בשעות הבוקר, ואז הוא דק-ארגזילציה וה- CO ₂ מצליח להשתלב במחזור קלווין.

גורמים המעורבים בפוטוסינתזה

בין הגורמים הסביבתיים שמתערבים ביעילות הפוטוסינתזה, בולטים הבאים: הכמות הנוכחית של CO ₂ ואור, טמפרטורה, הצטברות של מוצרים פוטוסינתטיים, כמות החמצן וזמינות המים.

גורמים ספציפיים לצמחים ממלאים גם הם תפקיד בסיסי, כמו גיל ומצב צמיחה.

ריכוז ה- CO ₂ בסביבה הוא נמוך (הוא אינו עולה על 0.03% מהנפח), ולכן לכל שינוי מינימלי יש השלכות משמעותיות על הפוטוסינתזה. בנוסף, צמחים מסוגלים רק ל -70 עד 80% מהפחמן הדו-חמצני הקיים.

אם אין מגבלות על ידי המשתנים האחרים שהוזכרו, נמצא כי פוטוסינתזה תלויה בכמות ה- CO ₂ הזמינה.

באופן דומה, עוצמת האור היא קריטית. בסביבות בעצימות נמוכה, תהליך הנשימה יעלה על הביצועים של פוטוסינתזה. מסיבה זו הפוטוסינתזה פעילה הרבה יותר בשעות בהן עוצמת השמש גבוהה, כמו בשעות הבוקר הראשונות.

צמחים מסוימים עשויים להיות מושפעים יותר מאחרים. לדוגמה, עשב מספוא לא רגיש מאוד לטמפרטורה.

מאפיינים

פוטוסינתזה היא תהליך חיוני לכל האורגניזמים בכדור הארץ. מסלול זה אחראי לתמיכה בכל צורות החיים, בהיותו מקור החמצן ובסיסן של כל שרשראות הגביע הקיימות, מכיוון שהוא מאפשר את ההמרה של אנרגיה סולארית לאנרגיה כימית.

במילים אחרות, פוטוסינתזה מייצרת את החמצן שאנו נושמים - כאמור לעיל, אותו אלמנט הוא תוצר לוואי של התהליך - והמזון אותו אנו צורכים על בסיס יומי. כמעט כל האורגניזמים החיים משתמשים בתרכובות אורגניות שמקורן בפוטוסינתזה כמקור אנרגיה.

שימו לב כי אורגניזמים אירוביים מסוגלים לחלץ אנרגיה מתרכובות אורגניות המיוצרים על ידי פוטוסינתזה רק בנוכחות חמצן - שהוא גם תוצר של התהליך.

למעשה, פוטוסינתזה מסוגלת להמיר מספר מחמיר (200 מיליארד טון) של פחמן דו חמצני לתרכובות אורגניות. באשר לחמצן, ההערכה היא כי הייצור נע בין 140 מיליארד טון.

בנוסף, פוטוסינתזה מספקת לנו את מרבית האנרגיה (כ 87% - מזה) שהאנושות משתמשת בכדי לשרוד, בצורה של דלקים פוטוסינתטיים מאובנים.

אבולוציה

צורות חיים פוטוסינתטיות ראשונות

לאור האבולוציה, נראה כי פוטוסינתזה היא תהליך עתיק ביותר. ישנה כמות גדולה של עדויות שממקמות את מקורו של דרך זו בסמוך להופעתן של צורות החיים הראשונות.

לגבי מקור באוקריוטות, יש עדויות מכריעות שמציעות אנדוסימביוזה כהסבר הכי מתקבל על הדעת לתהליך.

לפיכך, אורגניזמים המזכירים את ציאנובקטריה עלולים להפוך לכלורופלסטים, הודות ליחסים אנדוסימביוטיים עם פרוקריוטים גדולים יותר. מסיבה זו, המקור האבולוציוני של הפוטוסינתזה נולד בתחום החיידקי ויכול להיות מופץ הודות לאירועים מאסיביים וחוזרים על עצמם של העברת גנים אופקיים.

תפקיד החמצן באבולוציה

אין ספק שהמרת האנרגיה של האור באמצעות פוטוסינתזה עיצבה את הסביבה הנוכחית של כדור הארץ. הפוטוסינתזה, שנראתה כחידוש, העשירה את האווירה בחמצן וחוללה מהפכה באנרגטיות של צורות החיים.

כאשר השחרור של O _{2 החל על} ידי האורגניזמים הפוטוסינתטיים הראשונים, הוא ככל הנראה התמוסס במי האוקיינוסים, עד שהוא היה רווי. בנוסף, חמצן הצליח להגיב עם ברזל, כשהוא ניצב בצורה של תחמוצת ברזל, המהווה כיום מקור מפורסם למינרלים.

עודף החמצן התקדם לאטמוספירה, כדי להתרכז שם סוף סוף. לעלייה מאסיבית זו בריכוז ה- O ₂ יש השלכות חשובות: פגיעה במבנים ובאנזימים ביולוגיים, המגנה קבוצות רבות של פרוקריוטות.

לעומת זאת, קבוצות אחרות הציגו התאמות לחיות בסביבה החדשה העשירה בחמצן, שעוצבה על ידי אורגניזמים פוטוסינתטיים, ככל הנראה ציאנובקטריות קדומות.

הפניות

1. ברג, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). בִּיוֹכִימִיָה. התהפכתי.
2. Blankenship, RE (2010). התפתחות מוקדמת של פוטוסינתזה. פיזיולוגיה של הצמח, 154 (2), 434–438.
3. קמפבל, A, N., & Reece, JB (2005). ביולוגיה. פנמריקנית רפואית אד.
4. קופר, GM ו- Hausman, RE (2004). התא: גישה מולקולרית. Medicinska naklada.
5. קרטיס, ח., ושנק, א '(2006). הזמנה לביולוגיה. פנמריקנית רפואית אד.
6. קרטיס, ח., ושנק, א '(2008). קרטיס. ביולוגיה. פנמריקנית רפואית אד.
7. איטון-ריי, ג'יי ג'יי, טריפתי, לפני הספירה, ושארקי, ט.ד. (אד.). (2011). פוטוסינתזה: ביולוגיה פלסטדית, המרת אנרגיה והטמעת פחמן (כרך 34). ספרינגר מדע ומדיה עסקית.
8. Hohmann-Marriott, MF, & Blankenship, RE (2011). התפתחות הפוטוסינתזה. סקירה שנתית של ביולוגיה מהצומח, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). ביוכימיה: טקסט ואטלס. פנמריקנית רפואית אד.
10. Palade, GE, & Rosen, WG (1986). ביולוגיה של תאים: מחקר ויישומים בסיסיים. האקדמיות הלאומיות.
11. Posada, JOS (2005). יסודות להקמת מרעה וגידולי מזון. אוניברסיטת אנטיוכיה.
12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). פיזיולוגיית הצמח. אוניברסיטת Jaume I.