- מִבְנֶה
- קבוצת ראש: אינזיטול
- זנבות אפולריים
- הַדְרָכָה
- סינתזת דה נובו
- סינתזה של נגזרותיה
- מאפיינים
- מִבנִי
- באיתות תאים
- הפניות
Phosphatidylinositol היא משפחה פוספוליפידים של פוספוגליצריד או phosphoglycerides, אשר נמצאים ממברנות ביולוגיות. זה מהווה כ 10% מכלל התוכן הזרחני בתא ממוצע.
זה נפוץ בחלק הפנימי של קרום הפלזמה של איוקריוטות ופרוקריוטות רבות. אצל יונקים וחולייתנים אחרים היא מעשירה במיוחד את קרומי תאי המוח; ורקמות אלה נצפו לראשונה על ידי פולך וולי בשנת 1942.
ייצוג קלאסי של פוספטידילינוזיטול (מקור: NEUROtiker באמצעות ויקימדיה Commons)
המבנה הכימי שלה, כמו גם זה של חלק מהנגזרות הזרחניות שלו, נקבע על ידי קבוצת המחקר של Ballou בין השנים 1959 - 1961.
יש לו תפקודים מבניים חשובים, הקשורים לשפע שלו בקרומים, אך זהו גם מקור חשוב למסרים שניים שיש להם השלכות חשובות בתהליכי איתות סלולריים המופעלים על ידי גירויים מיוחדים רבים ומגוונים.
צורתו הגליקוזילית משתתפת בשינוי קוולנטי של חלבונים המאפשרת להם להיקשר לקרומים דרך מבני שומנים המכונים GPI (glycosylphosphatidylinositol) "עוגנים".
מִבְנֶה
כמו רוב השומנים הממברניים, פוספטידילינוזיטול הוא מולקולה אמפיפטית, כלומר מדובר במולקולה בעלת קצה קוטבי הידרופילי וקצה לא קוטבי הידרופובי.
המבנה הכללי שלה מבוסס על עמוד שדרה 3-פוספט 1,2-דיאקיל גליצרול, בו שתי שרשראות חומצות השומן המועתרות בפחמימות בעמדות 1 ו -2 מייצגות את הזנבות האפולולריים, וקבוצת הפוספט המחוברת לקבוצה " ראש ", מייצג את האזור הקוטבי.
קבוצת ראש: אינזיטול
מולקולת אינוזיטול המחוברת באמצעות קשר פוספודיאסטר לקבוצת הפוספטים בפחמן במצב 3 של מולקולת הגליצרול מייצגת את קבוצת "הראש" של פוספוליפיד זה.
אינזיטול הוא נגזרת של ציקלוהקסן שיש בו את כל אטומי הפחמן שלו (6) הקשורים כל אחד לקבוצה הידרוקסילית. זה יכול להגיע ממזונות הנצרכים בתזונה, מדרך הסינתזה של דה נובו, או ממחזור משלה. תאי מוח, כמו גם רקמות אחרות במידה פחותה, מייצרים אותם מגלוקוז 6-פוספט.
המבנה של רבים מנגזרות הפוספטידינינוזיטול אינו אלא מולקולת פוספטידילינוזיטול שאליהן התווספו קבוצות פוספטים בחלק מקבוצות ההידרוקסיל של החלק האינוזיטול.
זנבות אפולריים
שרשראות הפחמימנים של הזנבות האפולים יכולים להיות באורכים משתנים מ- 16 ל-פלוס מינוס 24 אטומי פחמן, תלוי באורגניזם המדובר.
שרשראות אלו יכולות להיות רוויות (קשרים יחידים פחמן-פחמן) או בלתי-רוויות (קשרים כפולים פחמן-פחמן; חד-בלתי-רווי או רב-בלתי-רווי) וכמו פוספוליפידים אחרים שמקורם בחומצה פוספטידית, זו של חומצת השומן במצב C2 של גליצרול 3-פוספט. זה בדרך כלל לא רווי.
לליפידים אלה לרוב יש שרשראות חומצות שומן המתאימות לחומצה סטארית וחומצה ארכידונית, של 18 ו 20 אטומי פחמן, האחד רווי והשני בלתי רווי, בהתאמה.
הַדְרָכָה
פוספטידיניניצול, כמו פוספוליפידים אחרים, נוצר מחומצה פוספטידית, פוספוליפיד פשוט שמבנהו מאופיין בשני זנבות אפולארים וראש קוטבי המורכב רק מקבוצת הפוספט המחוברת לפחמן במצב 3 של גליצרול.
סינתזת דה נובו
לצורך היווצרות דה נובו של פוספטידילינוזיטול, חומצה פוספטידית מגיבה עם CTP (ציטדין טריפוספט), מולקולת אנרגיה גבוהה המקבילה ל- ATP, ויוצרת CDP-diacylglycerol, שהוא מבשר נפוץ במסלול הפוספטטינינוסיטול ונגזרותיו, של phosphatidylglycerol ו- diphosphatidylglycerol או cardiolipin.
התגובה המדוברת מנותזת על ידי האנזים CDP-diacylglycerol synthase, שיש לו מיקום תת-תאי כפול הכולל את השבר המיקרוזומי ואת הממברנה הפנימית של המיטוכונדריה.
לאחר מכן פוספטידילינוזיטול נוצר מתגובת עיבוי בין מולקולת אינוזיטול למולקולת CDP-diacylglycerol הנובעת מהשלב הקודם.
שלב זה מנותז על ידי סינתזת פוספטידילינוסיטול (CDP-diacylglycerol: myoinositol 3-phosphatidyl transferase), אנזים הקשור לממברנה של הרקמה האנדופלסמית של תאי יונקים.
התגובה המייצגת את הצעד המגביל בתהליך זה היא למעשה היווצרות אינוזיטול מגלוקוז 6-פוספט, אשר חייב להתרחש "במעלה הזרם" של המסלול הביוסינטטי.
סינתזה של נגזרותיה
הנגזרות הזרחניות של פוספטידילינוזיטול מיוצרות על ידי קבוצת אנזימים הנקראים פוספטידילינוזיט קיננאס, האחראים על חיבור קבוצות פוספט לקבוצות ההידרוקסיל של החלק האינוזיטול של ליפיד האב.
מאפיינים
מִבנִי
בדומה לפוספטידילסרין ופוספטידילגליצרול, פוספטידילינוזיטול משרת פונקציות מרובות. יש לזה השלכות מבניות חשובות, מכיוון שזה חלק ממכבי הדו-שומנים המרכיבים את הממברנות הביולוגיות השונות והרב-פונקציונליות.
חלבונים רבים "נקשרים" לקרומי התא דרך מה שנקרא "עוגני GPI", שהם לא יותר מנגזרות גליקוזילטיות של פוספטידילינוזיטול המספקים לחלבונים "עוגן" הידרופובי התומך בהם על פני התא. קְרוּם.
חלבונים מסוימים של הציטוס שלד נקשרים לנגזרות זרחניות של פוספטידילינוזיטול, וסוג זה של ליפיד משמש גם כגרעין ליצירת מתחמי חלבון המעורבים באקסוציטוזיס.
באיתות תאים
הנגזרות שלה, למשל, הן שליחות שנייה בתהליכי איתות רבים הקשורים להורמונים אצל יונקים.
שניים מהשליחים המשניים החשובים ביותר שמקורם במה שכונה "מערכת הפוספטידילינוזיטול הרגיש להורמונים" הם אינזיטול 1,4,5-טריפוספט (IP3 או אינוסיטול טריפוספט) ודיאקיל-גליצרול, הממלאים תפקידים שונים. למטה "על המפל.
IP3 מעורב במפל האיתות ההורמונלי שמשמש מערכות של מסנג'ר שני כמו אדרנלין.
אינזיטול הוא שליח מסיס שמפעיל את תפקידיו בציטוזול, ואילו דיאקיל-גליצרול הוא מסיס בשומן ונשאר קשור בקרום, שם הוא מתפקד גם כשליח.
באותו אופן, בצמחים נקבע כי נגזרות זרחניות של פוספטידילינוזיטול גם הן בעלות תפקידים חשובים במפלי איתות תאים.
הפניות
- אנטונסון, ב '(1997). פוספטטידיניזיטול סינתז מרקמות יונקים. Biochimica et Biophysica Acta.
- Luckey, M. (2008). ביולוגיה מבנית ממברנת: עם יסודות ביוכימיים וביו-פיזיים. הוצאת אוניברסיטת קיימברידג '.
- מוריי, ר., בנדר, ד., בוטם, ק., קנלי, פ., רודוול, ו., וייל, פ. (2009). Harper's Illustrated Biochemistry (מהדורה 28). מקגרו היל רפואי.
- נלסון, DL ו- Cox, MM (2009). עקרונות לינגינגר של ביוכימיה. מהדורות אומגה (מהדורה חמישית).
- Vance, JE, & Vance, DE (2008). ביוכימיה של ליפידים, ליפופרוטאינים וממברנות. בספר ביו-כימיה חדש מקיף 36 (מהדורה רביעית). אלזביאר.