קיבוע חנקן: תהליכים ביוטיים ואביוטיים - ביולוגיה - 2025

קיבוע החנקן הוא הסט של ביולוגיים ולא - תהליכים ביולוגיים אשר מייצרים צורות כימיות של חנקן זמינות יצור חיים. זמינות החנקן שולטת בדרך חשובה על תפקודן של מערכות אקולוגיות וביולוגיה כימית עולמית, שכן חנקן הוא גורם המגביל את התפוקה הראשונית נטו במערכות אקולוגיות יבשתיות ומימיות.

ברקמות של אורגניזמים חיים, חנקן הוא חלק מחומצות אמינו, יחידות של חלבונים מבניים ותפקודיים כמו אנזימים. זהו גם גורם כימי חשוב בהרכבת חומצות גרעין וכלורופיל.

בנוסף, התגובות הביוגו-כימיות של הפחתת פחמן (פוטוסינתזה) וחמצון פחמן (נשימה) מתרחשות בתיווך של אנזימים המכילים חנקן, מכיוון שהם חלבונים.

בתגובות הכימיות של מחזור החנקן הביוגו-כימי, גורם זה משנה את מצבי החמצון שלו מאפס ב- N _2, ל -3 ב- NH ₃ , 3+ ב- NO ₂ ^- ו- NH ₄ ⁺ , ו- ל- 5+ ב- NO ₃ ^- .

מספר מיקרואורגניזמים מנצלים את האנרגיה הנוצרת בתגובות אלה להפחתת תחמוצת החנקן ומשתמשות בה בתהליכים המטבוליים שלהם. התגובות המיקרוביאליות הללו הן המניעות באופן קולקטיבי את מחזור החנקן העולמי.

הצורה הכימית הנפוצה ביותר של חנקן על פני כדור הארץ היא חנקן דיאטומי מולקולרי גזי N ₂ המהווה 79% מהאטמוספירה של כדור הארץ.

זהו גם המין הכימי ביותר של חנקן כימיקלי, למעשה אינרטי, יציב מאוד, בגלל הקשר המשולש המצטרף לשני האטומים. מסיבה זו, החנקן בשפע באטמוספירה אינו זמין לרוב המכריע של היצורים החיים.

חנקן בצורות כימיות העומדות לרשות יצורים חיים מתקבל באמצעות "קיבוע חנקן". קיבוע חנקן יכול להתרחש בשתי דרכים עיקריות: צורות קיבוע אבוטיות וצורות קיבוע של ביוטיקה.

צורות אביוטיות של קיבוע חנקן

סערות חשמל

איור 2. סערה חשמלית מקור: pixabay.com

הברק או "הברק" המיוצר במהלך סערות חשמל אינו רק רעש ואור; הם כור כימי רב עוצמה. בגלל פעולת הברק, תחמוצות חנקן NO ו- NO ₂ מופקות במהלך סערות , המכונות באופן כללי NO _x .

התפרקויות חשמליות אלה, כפי שנצפו ברקים, ליצור תנאים של טמפרטורות גבוהות (30,000 ^o C) ולחצים גבוהים, אשר לקדם את השילוב הכימי של חמצן O ₂ ו חנקן N ₂ מהאטמוספרה, ייצור, תחמוצות חנקן _x .

למנגנון זה שיעור נמוך מאוד של תרומה לשיעור הכולל של קיבוע החנקן, אך הוא החשוב ביותר מבין צורות אביוטיות.

שורף דלקים מאובנים

יש תרומה אנתרופוגנית לייצור תחמוצות חנקן. כבר אמרנו שאפשר לשבור את הקשר המשולש החזק של מולקולת החנקן N ₂ רק בתנאים קיצוניים.

בעירה של דלקים מאובנים שמקורם בנפט (בתעשיות ובתחבורה מסחרית ופרטית, ימית, אוויר ויבשה), מייצרת כמויות אדירות של פליטת NO _x לאטמוספירה.

ה- N ₂ O שנפלט בעירה של דלקים מאובנים הוא גז חממה רב עוצמה התורם להתחממות כדור הארץ של כדור הארץ.

שריפת ביומסה

יש גם תרומה של תחמוצות חנקן NO _{x על} ידי שריפת ביומסה באזור עם הטמפרטורה הגבוהה ביותר של הלהבה, למשל בשריפות יער, שימוש בעצי הסקה לחימום ובישול, שריפת זבל אורגני וכל שימוש בביומסה כמקור אנרגיה קלורית.

תחמוצות חנקן NOx הנפלטות באטמוספרה על ידי דרכים אנתרופוגניות גורמות לבעיות זיהום סביבתי חמורות, כמו ערפיח פוטוכימי בסביבות עירוניות ותעשייתיות ותרומות חשובות לגשם חומצי.

פליטות חנקן משחיקת קרקע ומבליה בסלע

שחיקת קרקע ובליה של סלע עשיר בחנקן חושפים מינרלים ליסודות שיכולים לשחרר תחמוצות חנקן. בליה של הסלע מתרחשת עקב חשיפה לגורמים סביבתיים, הנגרמת על ידי מנגנונים פיזיקלים וכימיים הפועלים יחד.

תנועות טקטוניות יכולות לחשוף פיזית סלעים עשירים בחנקן בפני היסודות. לאחר מכן, באמצעים כימיים, משקעים הגשמים החומציים גורמים לתגובות כימיות שמשחררות את NO _x, הן מסלעים מסוג זה והן מהאדמה.

יש מחקרים עדכניים שמקצים 26% מכלל החנקן הזמין ביולוגית של כדור הארץ למנגנונים אלה של שחיקת אדמה ובליעת סלעים.

צורות ביוטיות של קיבוע חנקן

יש מיקרואורגניזמים חיידקים כמה מנגנונים מסוגלים לשבור את הקשר המשולש של N ₂ והפקת האמוניה NH ₃ , אשר בקלות להפוך יון אמוניום, מטבולית NH ₄ ⁺ .

מיקרואורגניזמים חיים חופשיים או סימביוטיים

צורות קיבוע החנקן על ידי מיקרואורגניזמים יכולות להתרחש דרך אורגניזמים חיים חופשיים או דרך אורגניזמים החיים בקשרי סימביוטים עם צמחים.

למרות שיש הבדלים מורפולוגיים ופיזיולוגיים גדולים בין מיקרואורגניזמים מקבעים חנקן, תהליך הקיבוע ומערכת האנזים החנקן המשמשים את כל אלה דומים מאוד.

כמותית, קיבוע חנקן ביוטי באמצעות שני מנגנונים אלה (חיים חופשיים וסימביוזה) הוא החשוב ביותר בעולם.

מנגנונים לשמירה על פעולת מערכת החנקן

למיקרואורגניזמים המקבעים חנקן יש מנגנונים אסטרטגיים לשמירה על פעולת המערכת האנזימטית של החנקן.

מנגנונים אלה כוללים הגנה נשימתית, הגנה כימית קונפורמטיבית, עיכוב הפיך של פעילות האנזים, סינתזה נוספת של ניטראזאז חלופי עם ונדיום וברזל כסופקטורים, יצירת חסמי דיפוזיה לחמצן והפרדה מרחבית של חנקן.

חלקם סובלים ממיקרואירופיליה, כמו החיידקים הכימוטרופיים של הז'אנרים אזוספיריליום, אקוואספירילום, אזוטובקטר, ביירינקיה, אזומונאס, דרקסיה, קרינבקטרום, ריזוביום, אגרובקטריום, תיבוצילוס, ופוטוטרופים מהז'אנר גלוקאפסא, ספירולאור, ספוריאנה, ספוריאנה, ספיריאנה, לינגקילה, לינגקינה, לינגקינה

אחרים מציגים אנאירוביוזיס פקולטטיבי, כמו הסוגות הכימוטרופיים: קלבסיאלה, סיטרובקטר, ארוויניה, באצילוס, פרוביוניבקטריום ופוטוטרופים של רודוספירירום, רודופסודומונס.

קיבוע חנקן ביוטי על ידי מיקרואורגניזמים החיים בחופשיות

מיקרואורגניזמים מקבעים חנקן שחיים באדמה בצורה חופשית (אסימביוטית) הם בעצם ארכיבקטריה וחיידקים.

ישנם מספר סוגים של חיידקים וציאנובקטריה שיכולים להמיר חנקן אטמוספרי, N _2, לאמוניה, NH ₃ . על פי התגובה הכימית:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

תגובה זו מחייבת תיווך של מערכת האנזים ניטרוגנז וקופקטור, ויטמין B ₁₂ . בנוסף, מנגנון קיבוע החנקן הזה צורך אנרגיה רבה, הוא אנדותרמי ודורש 226 קק"ל / מולקולה של N ₂ ; במילים אחרות, היא נושאת בעלות מטבולית גבוהה, וזו הסיבה שיש לחבר אותה למערכת שמייצרת אנרגיה.

אנרגיה הנדרשת במהלך תגובת הקיבוע N

האנרגיה לתהליך זה מתקבלת מ- ATP, שמקורו בזרחן חמצוני המחובר לשרשרת הובלת האלקטרונים (שמשתמשת בחמצן כמקבל האלקטרונים הסופי).

תהליך הפחתת החנקן המולקולרי לאמוניה מפחית גם מימן בפרוטון בצורת H ⁺ למימן H2 המולקולרי _.

מערכות רבות של ניטרוגזות קיברו מערכת מחזור מימן בתיווך האנזים הידרוגנאז. ציאנובקטריה מקובלת חנקן מזדקקת פוטוסינתזה לקיבוע חנקן.

האנזים מורכב ניטראזז וחמצן

לקומפלקס האנזים ניטרוגנז יש שני רכיבים, רכיב I, דיניטרוגנאז עם מוליבדן וברזל כסופקטורים (אותם נקרא חלבון Mo-Fe), ורכיב II, דיניטרוגנז רדוקטאז עם ברזל כקופקטור (חלבון Fe).

האלקטרונים המעורבים בתגובה נתרמים תחילה לרכיב II ובהמשך לרכיב I, שם מתרחשת הפחתת החנקן.

כדי להעביר אלקטרונים מ- II ל- I, חלבון ה- Fe נדרש להיקשר ל- Mg-ATP בשני אתרים פעילים. איחוד זה מייצר שינוי קונפורמציה בחלבון ה- Fe. עודף חמצן יכול לייצר שינוי קונפורמטיבי שלילי בחלבון ה- Fe מכיוון שהוא מבטל את יכולתו לקבל את האלקטרונים.

זו הסיבה שמכלול האנזים ניטרוגנז רגיש מאוד לנוכחות חמצן מעל ריכוזים נסבלים וכי חלק מהחיידקים מפתחים צורות חיים מיקרואירופיליות או אנאירוביוזיס פקולטטיבי.

בין החיידקים המקבעים את החנקן החופשיים ניתן להזכיר את הכימוטרופים השייכים לז'אנרים Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina והפוטוטרופים של הז'אנרים Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, בין היתר.

קיבוע חנקן ביוטי על ידי מיקרואורגניזמים החיים הסימביוטיים עם צמחים

ישנם מיקרו-אורגניזמים מקבעים חנקן המסוגלים ליצור קשרים סימביוטיים עם צמחים, במיוחד עם קטניות ועשבים, בצורה של אקטוזימביוזה (שם המיקרואורגניזם נמצא מחוץ לצמח), או אנדוזימביוזה (שם המיקרואורגניזם חי בתוך תאים או חללים בין תאיים של הצמח).

מרבית החנקן הקבוע במערכות אקולוגיות יבשתיות מגיע מהאסוציאציות הסימביוטיות של חיידקים מהסוגות Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium ו- Mesorhizobium, עם צמחי קטניות.

ישנם שלושה סוגים מעניינים של סימביוסים מקבעים חנקן: ריזוצנוזות אסוציאטיביות, מערכות עם ציאנובקטריה כסימביוטים, ואנדוריזוביוזות הדדיות.

Rhizocenosis

בסימביוזות דמויי Rhizocenosis דמויי Rhizocenosis, מבנים ייעודיים אינם נוצרים בשורשי הצמחים.

דוגמאות לסוגי סימביוזה מסוג זה נקבעות בין צמחי תירס (Zea maiz) לבין קני סוכר (Saccharum officinarum) עם צמחים גלוקונצטובקטר, אזוארקוס, אזוספירילום והרבאספירילום.

ב rhizocenosis, החיידקים המקבעים את החנקן משתמשים בנגיף השורש של הצמח כמדיום תזונתי ומכלא את החללים הבין תאיים של קליפת השורש.

ציאנו-בקטריות סימביוטיות

במערכות בהן ציאנובקטריה משתתפות, מיקרו-אורגניזמים אלה פיתחו מנגנונים מיוחדים לדו-קיום של קיבוע חנקן אנוקסיק ולפוטוסינתזה חמצן שלהם.

לדוגמה, בגליתות וסינצ'וקוקוס הם נפרדים באופן זמני: הם מבצעים פוטוסינתזה בשעות היום וקיבוע חנקן בלילה.

במקרים אחרים, קיימת הפרדה מרחבית של שני התהליכים: חנקן מקובע בקבוצות של תאים מובחנים (הטרוציסטים), שבהם הפוטוסינתזה אינה מתרחשת.

אסוציאציות סימביוטיות מקובעות חנקן של ציאנובקטריה של הסוג נוסטוק נחקרו עם צמחים לא-כלי דם (אנטוצ'ראס), כמו בחללים של Nothocerus endiviaefolius, עם כבד גסטרסטרמיה magellanica ו- Chyloscyphus obvolutus באקטוזימביוזיס בנפרד, עם יווצרות Bryophytes) ועם צמחי אנגיוספרם גבוהים יותר, למשל עם 65 עשבי תיבול רב שנתיים של הסוג גוננרה.

לדוגמה, נצפתה האסוציאציה לתיקון חנקן סימביוטי של ציאנובקטריה אנאבנה עם בריאופיט, צמח שאינו כלי הדם, בעלים של השרך הקטן Azolla anabaenae.

אנדוריזוביוזיס

כדוגמאות לאנדוריזוביוזיס, אנו יכולים לצטט את האסוציאציה הנקראת אקטינוריזה המוקמת בין פרנקיה לכמה צמחים מיוערים כמו קזוארינה (קזוארינה קנינגהאמיאנה) ואלדר (Alnus glutinosa), והאסוציאציה Rhizobium-graninous.

מרבית המינים ממשפחת Leguminosae יוצרים קשרים סימביוטיים עם חיידקי Rhizobium ולמיקרואורגניזם זה התמחות אבולוציונית בהעברת חנקן לצמח.

בשורשי צמחים הקשורים ל Rhizobium מופיעים מה שנקרא גושים רדיקליים, בהם מתקיים קיבוע חנקן.

בקטניות ססבניה ואכינומן נוצרות גושים נוספים על הגבעולים.

• אותות כימיים

יש חילופי אותות כימיים בין הסימביונט למארח. נמצא כי צמחים מוציאים סוגים מסוימים של פלבנואידים המעוררים ביטוי של גנים מהנהנים ב- Rhizobium, המייצרים גורמי ניוד.

גורמי הניוד מייצרים שינויים בשערות השורש, היווצרות תעלת זיהום וחלוקת תאים בקליפת השורש, המקדמים את היווצרות הנודולה.

כמה דוגמאות לסימביוזה של קיבוע חנקן בין צמחים גבוהים למיקרואורגניזמים מוצגות בטבלה הבאה.

Mycorrhizobiosis

בנוסף, ברוב המערכות האקולוגיות ישנם פטריות מקיקוריזאליות עם חנקן, השייכות לפילה Glomeromycota, Basidiomycota ו- Ascomycota.

פטריות Mycorrhizal יכולות לחיות באקטוזימביוזה, ויוצרות נדן היפאלי סביב שורשיהן העדינים של כמה צמחים ומפיצים היפות נוספות ברחבי האדמה. כמו כן, באזורים טרופיים רבים, צמחים מארחים את mycorrhizae באנדוזימביוזה, שההיפות מהן חודרות לתאי שורש.

יתכן שפטרייה יוצרת mycorrhizae עם מספר צמחים בו זמנית, ובמקרה זה נוצרים יחסי גומלין ביניהם; או שהפטרייה המיקוריזיזית מורכבת על ידי צמח שאינו פוטוסינתזה, mycoheterotrophic, כמו אלה של הסוג מונוטרופה. כמו כן מספר פטריות יכולות ליצור סימביוזה עם צמח אחד בו זמנית.

הפניות

1. אינומורה, ק ' , בראג, ג'יי ופולו, מ' (2017). ניתוח כמותי של העלויות הישירות והעקיפות של קיבוע החנקן. כתב העת ISME. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. and Sachs, J. (2018). קיבוע חנקן סימביוטי על ידי Rhizobia - שורשי סיפור הצלחה. ביולוגיה צמחית. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​לוין, SA והדין, LO (2009). הפקולטה לעומת המחייבת אסטרטגיות קיבוע חנקן ואת השלכותיהן של המערכת האקולוגית. הטבעוני האמריקאי. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. ניוטון, WE (2000). קיבוע חנקן בפרספקטיבה. בתוך: פדרוסה, עורך FO. קיבוע חנקן ממולקולות לפרודוקטיביות בגידולים. הולנד: מוציאים לאור אקדמיים של קלואר. 3-8.
5. פנקייביץ '; VCS, עשה Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). קיבוע חנקן ביולוגי חזק באיגוד מודל של חיידקי דשא. כתב העת הצמח. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. וידר, WR, קליבלנד, CC, לורנס, ד 'ובונאו, GB (2015). השפעות אי ודאות מבנית במודל על תחזיות מחזור הפחמן: קיבוע חנקן ביולוגי כמקרה מחקר. מכתבי מחקר סביבתי. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016