- מאפייני הביופילם
- מאפיינים כימיים ופיזיים של מטריקס הביופילם
- מאפיינים אקופיזיולוגיים של ביו-סרטים
- היווצרות ביופילם
- הידבקות ראשונית על פני השטח
- היווצרות שכבה חד-משמעית ומיקרו-מושבות אצל רב-שכביים
- ייצור המטריצה החוץ תאית הפולימרית והתבגרות הביפילם התלת ממדי
- סוגי ביופילמים
- מספר המינים
- סביבת אימונים
- סוג הממשק שבו הם נוצרים
- דוגמאות לביו-סרטים
- -שלט שיניים
- -פילומים במים שחורים
- - ביוטי סרטים של סובאריי
- סרטי ביו של גורמים סיבתיים למחלות אנושיות
- -מגפת דבר
- - צנתרים ורידייים לבריאות
- -בתעשייה
- תעשיית המזון
- חיידקי ליסטריה
- פסאודומונס
- סלמונלה
- אי קולי
- עמידות של ביו-סרטים לחומרי חיטוי, קוטלי חיידקים ואנטיביוטיקה
- הפניות
Biofilms או biofilms הן קהילות של מיקרואורגניזמים מצורף משטח, המתגוררות מטריצה של העצמי חומרים פולימריים תאי - שנוצר. הם תוארו בתחילה על ידי אנטואן פון ליוונהוק, כאשר בחן את "בעלי החיים" (כך נקרא בשמו), על צלחת חומר משיניו שלו במאה ה -17.
התיאוריה שמממשת את הביופילם ומתארת את תהליך היווצרותם, לא פותחה עד 1978. התגלה שיכולתם של מיקרואורגניזמים ליצור biofilms נראית אוניברסאלית.
איור 1. איור 1. ביופילם המיוצר על ידי Staphylococcus aureus בצנתר. מקור: CDC / Rodney M. Donlan, Ph.D .; ג'ניס קאר (PHIL # 7488), 2005. דרך https://commons.wikimedia.org
ביו-סרטים יכולים להתקיים בסביבות מגוונות כמו מערכות טבעיות, אמות מים, מיכלי אחסון מים, מערכות תעשייתיות, כמו גם במגוון רחב של אמצעי מדיה כמו מכשירים רפואיים ומכשירים לחולי בית חולים (כמו צנתרים, למשל).
באמצעות שימוש במיקרוסקופיית אלקטרונים וסריקת מיקרוסקופיית לייזר קונפוקלית, התגלה כי ביו-סרטים אינם משקעים הומוגניים ולא מובנים של תאים ומבנים הצטברים, אלא מבנים הטרוגניים מורכבים.
ביופילמים הם קהילות מורכבות של תאים קשורים על משטח, משובצים במטריצת פולימרים הידרלית ביותר שמימיה מסתובבים דרך תעלות פתוחות במבנה.
אורגניזמים רבים שהצליחו בהישרדותם במשך מיליוני שנים בסביבה, למשל מינים מהסוגות Pseudomonas ולגיונלה, משתמשים באסטרטגיית הביופילם בסביבות שאינן סביבות ילידיהם.
מאפייני הביופילם
מאפיינים כימיים ופיזיים של מטריקס הביופילם
החומרים החוץ-תאי הפולימריים המופרשים על ידי מיקרואורגניזמים ביו-פילם, מקרומולקולות פוליסכרידים, חלבונים, חומצות גרעין, ליפידים וביו-פולימרים אחרים, לרוב מולקולות הידרופיליות מאוד, עוברים ויוצרים מבנה תלת ממדי המכונה מטריקס ביו-פילם.
מבנה המטריצה הוא ויסקו-אלסטי מאוד, בעל תכונות גומי, עמיד בפני מתיחה והתמוטטות מכנית.
למטריצה יכולת הדבקה למשטחי ממשק, כולל חללים פנימיים של מדיה נקבובית, באמצעות פוליסכרידים חוץ תאיים המשמשים כחניכיים דביקים.
המטריצה הפולימרית היא בעיקר אניונית וכוללת גם חומרים אנאורגניים כמו קטיוני מתכת.
יש לו תעלות מים דרכם מסתובבים חמצן, חומרים מזינים וחומרי פסולת שניתן למחזר.
-מטריצה זו של הביופילם פועלת כאמצעי להגנה והישרדות מפני סביבות שליליות, מחסום מפני פולשים פגוציטים ונגד כניסה והפצה של חומרי חיטוי ואנטיביוטיקה.
מאפיינים אקופיזיולוגיים של ביו-סרטים
היווצרות המטריצה במדרגות שאינן הומוגניות, מייצרת מגוון רחב של מיקרו-ביתט, המאפשרת מגוון ביולוגי בתוך הביפילם.
-במטריצה צורת החיים הסלולרית שונה בתכלית מהחיים החופשיים, לא קשורה. מיקרו-אורגניזמים ביו-פילם אינם מוגדרים, קרובים זה לזה מאוד, קשורים במושבות; עובדה זו מאפשרת לקיים אינטראקציות אינטנסיביות.
האינטראקציות בין המיקרואורגניזמים בביופילם כוללות תקשורת באמצעות אותות כימיים בקוד שנקרא "חישת קוורום".
-יש עוד אינטראקציות חשובות כמו העברת גנים ויצירת מיקרו-קונסורציות סינרגיסטיות.
ניתן לתאר את הפנוטיפ של הביופילם במונחים של גנים המביעים את התאים הקשורים אליו. פנוטיפ זה משתנה ביחס לקצב הגדילה ותעתיק הגנים.
-האורגניזמים בתוך הביפילם יכולים לתמלל גנים שאינם מתמללים את צורת החיים הפלנקטונית או החופשית שלהם.
- תהליך היווצרות הביופילם מווסת על ידי גנים ספציפיים, ותועתקו במהלך הדבקה ראשונית של התאים.
-במרחב המוקף של המטריצה ישנם מנגנונים של שיתוף פעולה ותחרות. תחרות מייצרת הסתגלות מתמדת באוכלוסיות ביולוגיות.
נוצרת מערכת עיכול חיצונית קולקטיבית, השומרת על האנזימים החוץ תאיים בסמוך לתאים.
-מערכת אנזימטית זו מאפשרת לרשת, לצבור ולחילוף חומרים, מומסים, קולואידיים ו / או תלויים.
המטריצה מתפקדת כאזור מיחזור חיצוני נפוץ, אחסון רכיבי התאים המאויירים, משמשת גם כארכיב גנטי קולקטיבי.
- הביופילם פועל כמחסום מבני מגן מפני שינויים סביבתיים כמו יבוש, פעולת ביוצידים, אנטיביוטיקה, תגובות חיסוניות מארחות, חומרים מחמצנים, קטיוני מתכת, קרינה אולטרה סגולה ומהווה גם הגנה מפני טורפים רבים כמו פרוטוזואה פגוציטים וחרקים.
המטריצה של הביופילם מהווה סביבה אקולוגית ייחודית למיקרואורגניזמים, המאפשרת אורח חיים דינאמי לקהילה הביולוגית. ביו-סרטים הם מערכות מיקרו-מערכות אמיתיות.
היווצרות ביופילם
היווצרות ביו-פילם היא תהליך בו מיקרואורגניזמים עוברים ממצב חד-תאיים נוודי וחי חופשי למצב מושקע רב-תאי, בו צמיחה לאחר מכן מייצרת קהילות מובנות עם בידול תאיים.
פיתוח ביו-פילם מתרחש בתגובה לאותות סביבתיים חוץ-תאים ולאותות שנוצרו על ידי עצמם.
חוקרים שחקרו ביו-סרטים מסכימים כי ניתן לבנות מודל היפותטי הכללי כדי להסביר את היווצרותם.
מודל זה של היווצרות ביו-פילם מורכב מחמישה שלבים:
- הידבקות ראשונית על פני השטח.
- גיבוש שכבה חד-משמעית.
- הגירה ליצירת מיקרו-מושבות רב שכבתי.
- ייצור המטריצה החוץ תאית הפולימרית.
- התבגרות של הביפילם התלת ממדי.
איור 2. איור 2. תהליך היווצרות ביו-פילם. מקור: ד. דייוויס, באמצעות ויקימדיה Commons
הידבקות ראשונית על פני השטח
היווצרות הביופילם מתחילה בהדבקה ראשונית של מיקרואורגניזמים למשטח המוצק, שם הם מונעים. התגלה שלמיקרואורגניזמים יש חיישני שטח וכי חלבוני שטח מעורבים ביצירת המטריצה.
באורגניזמים שאינם ניידים, כאשר התנאים הסביבתיים נוחים, ייצורם של דבקים על פני השטח החיצוניים שלהם עולה. באופן זה הוא מגדיל את יכולת ההדבקה של תא התא ומשטח התא.
במקרה של מינים ניידים, מיקרואורגניזמים בודדים ממוקמים על משטח וזו נקודת המוצא לעבר שינוי קיצוני באורח חייהם מנייד חופשי נוודי, מושקע, כמעט שקט.
יכולת התנועה איבדה אפוא בהיווצרות המטריצה, מבנים שונים כמו פללה, ציצית, פילוס ופימבריה משתתפים בנוסף לחומרים דביקים.
ואז, בשני המקרים (מיקרואורגניזמים ניידים ולא ניידים), נוצרים אגרגטים קטנים או מיקרו-מושבות ונוצר קשר תאי אינטנסיבי יותר; שינויים פנוטיפיים אדפטיביים לסביבה החדשה מתרחשים בתאים מקובצים.
היווצרות שכבה חד-משמעית ומיקרו-מושבות אצל רב-שכביים
ייצור חומרים פולימריים חוץ-תאיים מתחיל, ההיווצרות הראשונית במכסה חד-משמעית מתרחשת וההתפתחות לאחר מכן ברב-שכבתי.
ייצור המטריצה החוץ תאית הפולימרית והתבגרות הביפילם התלת ממדי
לבסוף, הביפילם מגיע לשלב הבגרות שלו, עם ארכיטקטורה תלת מימדית ונוכחות תעלות דרכם מסתובבים מים, חומרים מזינים, כימיקלים לתקשורת וחומצות גרעין.
מטריצת הביופילם שומרת תאים ומחזקת אותם יחד, מקדמת דרגה גבוהה של אינטראקציה עם תקשורת בין-תאית והיווצרות קונסורציות סינרגיות. התאים של הביופילם אינם מוגדרים לחלוטין, הם יכולים לנוע בתוכו וגם להתנתק.
סוגי ביופילמים
מספר המינים
על פי מספר המינים המשתתפים בביופילם, ניתן לסווג את האחרון ל:
- ביו-סרטים של מין. לדוגמא, ביו-סרטים שנוצרו על ידי סטרפטוקוקוס מוטנס או פרולית Vellionela.
- ביו-סרטים משני מינים. לדוגמה, התגלה הקשר של סטרפטוקוק מוטאנס ופרוויולה Vellionella בביופילמים.
- ביו-סרטים פולימיקרוביאליים, המורכבים ממינים רבים . לדוגמא, רובד שיניים.
סביבת אימונים
גם בהתאם לסביבה בה הם נוצרים, ביו-סרטים יכולים להיות:
- טִבעִי
- תַעֲשִׂיָתִי
- בֵּיתִי
- מַכנִיס אוֹרְחִים
איור 3. תרשים ביולוגי של חיידקים תרמופיליים במיקי חמות המעיינות, אורגון, ארה"ב. מקור: Amateria1121, מתוך Wikimedia Commons
סוג הממשק שבו הם נוצרים
מצד שני, לפי סוג הממשק בו הם נוצרים, ניתן לסווג אותם ל:
- ביו-סרטים ממשקים-נוזליים מוצקים , כמו אלו הנוצרים באמות מים ומכלים, צינורות ומכלי מים בכלל.
- ביו-סרטים לממשק גז מוצק (SAB על ראשי תיבותיו באנגלית Sub Aereal Biofilms); שהם קהילות מיקרוביאליות המתפתחות על משטחים מינרלים מוצקים, חשופים ישירות לאווירה ולקרינת השמש. הם נמצאים במבנים, סלעי מדבר חשופים, הרים, בין היתר.
דוגמאות לביו-סרטים
-שלט שיניים
לוח השיניים נחקר כדוגמא מעניינת לקהילה מורכבת שחיה בביופילמים. הביפילם של צלחות שיניים הוא קשה ולא אלסטי, בגלל נוכחותם של מלחים אורגניים, המעניקים קשיחות למטריקס הפולימרי.
המיקרואורגניזמים של רובד השיניים מגוונים מאוד וקיימים בין 200 ל -300 מינים הקשורים לביופילם.
בין המיקרואורגניזמים הללו הם:
- הסוג סטרפטוקוקוס ; המורכב מחיידקים חומצייים המרסקים את האמייל והדנטין, ויוזמים עששת. לדוגמא, המינים: מוטנים, ש. סוברינוס, ש. סנגויס, ש. סאליוואליס, ש. מטיס, ש. אורליס וס. מילרי.
- הסוג לקטובצילוס , המורכב מחיידקים אסידופיליים המפלים את חלבוני דנטין. לדוגמה, המין: קייסי, ל 'פרמנטום, ל. אסידופילוס.
- הסוג Actinomyces , שהם מיקרואורגניזמים חומצייים ופרוטאוליטיים. בין אלה המינים: ויסקוזוס, A. odontoliticus ו- A. naeslundii.
- ועוד סוגות אחרות , כגון: קנדידה אלביקנס, בקטרויידס פורסיתוס, פורפירומונאס גינגיוואליס ואקטינובצילוס אקטינומיטקאמיטנים.
-פילומים במים שחורים
דוגמא מעניינת נוספת היא שפכים ביתיים, שבהם מיקרו-אורגניזמים מחרישים המתחמצנים אמוניום, ניטריט וחיידקים נטריפוטיים אוטוטרופיים חיים בפילומים ביולוגיים המחוברים לצינורות.
בין החיידקים המחמצנים את האמוניום של ביופילמים אלה, המינים השלטים באופן מספרי הם אלו של הסוג ניטרוסומונאס, המופצים בכל מטריצת הביופילם.
מרכיבי הרוב בקבוצה של חומרי חמצון ניטריטים הם אלה של הסוג ניטרוספירא, שנמצאים רק בחלק הפנימי של הביופילם.
- ביוטי סרטים של סובאריי
סרטים ביוביים של Subaerie מאופיינים בגידול דביק על משטחים מינרלים מוצקים כמו סלעים ומבנים עירוניים. ביופילמים אלה מציגים אסוציאציות דומיננטיות של פטריות, אצות, ציאנובקטריה, חיידקים הטרוטרופיים, פרוטוזואה, כמו גם בעלי חיים מיקרוסקופיים.
בפרט, ביו-סרטים של SAB מחזיקים במיקרואורגניזמים כימוליטוטרופיים, המסוגלים להשתמש בכימיקלים מינרליים אורגניים כמקורות אנרגיה.
למיקרואורגניזמים כימוליתוטרופיים יש יכולת לחמצן תרכובות אורגניות כמו H 2 , NH 3 , NO 2 , S, HS, Fe 2+ ומנצלים את האנרגיה הפוטנציאלית החשמלית המופקת על ידי חמצון במטבוליזם שלהם.
בין המינים החיידקים הקיימים בביולוגי תת-מימי הם:
- חיידקים של הסוג Geodermatophilus; ציאנובקטריה של המין C הרוקוקוקוצידיופסיס, מינים קוקואידים וחוטים כמו קלותריקס, גלואוקאפסה, נוסטוק, סטיגונמה, פורמידיום,
- אצות ירוקות מהסוגות כלורלה, דסמוקוקוס, פיקופלטיס, פרינצינה, טרבוקציה, טרנטפוחליה וסטיצ'וקוקוס.
- חיידקים הטרוטרופיים (דומיננטיים בביופילמים תת-עוריים): Arthrobacter sp., Bacillus sp., Micrococcus sp., Paenibacillus sp., Pseudomonas sp. ו- Rhodococcus sp.
- חיידקים ופטריות כימאורגנוטרופיות כגון Actynomycetales (סטרפטומיציטים ו Geodermatophilaceae), Proteobacteria, Actinobacteria, Acidobacteria ו- Bacteroides-cytophaga-Flavobacterium.
סרטי ביו של גורמים סיבתיים למחלות אנושיות
רבים מהחיידקים הידועים כחומרים סיבתיים למחלות אנושיות חיים בביופילם. בין אלה: Vibrio cholerae, Vibrio parahaemolyticus, Vibrio fischeri, Vellionela parvula, Streptococcus mutans ו- Legionella pneumophyla.
-מגפת דבר
מעניין הוא העברת מגפת בועתית על ידי עקיצת פרעושים, התאמה יחסית יחסית לחומר החיידקי האחראי למחלה זו, Yersinia pestis.
חיידק זה גדל כביופילם המחובר למערכת העיכול העליונה של הווקטור (הפרעוש). במהלך נשיכה, הפרעוש מחדיר מחדש את הביופילם המכיל Yersinia pestis בדרמיס ובכך מתחיל את הזיהום.
- צנתרים ורידייים לבריאות
אורגניזמים מבודדים מביופילם על צנתרים ורידים מרכזיים שנחשפו כוללים מערך מדהים של חיידקים גראם-חיובי ושלילי-גראם, כמו גם מיקרו-אורגניזמים אחרים.
מספר מחקרים מדעיים מדווחים כחיידקים גראם-חיוביים של biofilms בקטטר ורידי: Corynebacterium spp., Enterococcus sp., Enterococcus faecalis, Enterococcus faecium, Staphylococcus spp., Staphylococcus aureus, Staphylococcus epidermidis, Stppreppoccus. ו- Streptococcus pneumoniae.
בין החיידקים הגראמיים השליליים המבודדים מביופילמים אלה מדווחים הבאים: Acinetobacter spp., Acinetobacter calcoaceticus, Acinetobacter anitratus, Enterobacter cloacae, Enterobacter aerogens, Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae, Klebsiella oxytoca, Pseudomonas putppida sppida sppida sppida sida. . וסרטיה מרססנס.
אורגניזמים אחרים הנמצאים בביופילמים אלה הם: קנדידה ספ.פ, קנדידה אלביקנס, קנדידה טרופיס ומיקובקטריום חלוני.
-בתעשייה
לגבי פעולת הענף, ביו-פילמים מייצרים חסימות צינורות, נזק לציוד, הפרעות בתהליכים כמו העברת חום בעת כיסוי משטחי מחליפים, או קורוזיה של חלקי מתכת.
תעשיית המזון
היווצרות סרטים בתעשיית המזון יכולה ליצור בעיות משמעותיות בבריאות הציבור ובמבצעים.
פתוגנים קשורים בביו-סרטים יכולים לזהם את מוצרי המזון בחיידקים פתוגניים ולגרום לצרכנים לבעיות בריאותיות חמורות.
בין הביפילמים של פתוגנים הקשורים לתעשיית המזון הם:
חיידקי ליסטריה
פתוגן זה עושה שימוש בשלב הראשוני של היווצרות ביו-פילם, חלבונים וסמלים. יוצר ביו-סרטים על משטחי הפלדה של מכונות חיתוך.
בתעשיית החלב ניתן לייצר ביו-סרטים של ליסטריה מונוציטוגנים בחלב נוזלי ובמוצרי חלב. שאריות חלב בצינורות, במכלים, במכולות ובמכשירים אחרים מעדיפות את התפתחות הביופילם של פתוגן זה שמשתמש בהן כחומרים מזינים זמינים.
פסאודומונס
ניתן למצוא ביופילם של חיידקים אלה במתקני תעשיית המזון, כמו רצפות, ניקוז, ועל משטחי מזון כמו בשרים, ירקות ופירות, וכן נגזרות חלביות דלות.
Pseudomonas aeruginosa מפריש מספר חומרים חוץ תאיים המשמשים ליצירת המטריצה הפולימרית של הביופילם, דבקות בכמות גדולה של חומרים אורגניים כמו נירוסטה.
Pseudomonas יכול להתקיים בדו-קיום בתוך הביפילם בשיתוף עם חיידקים פתוגניים אחרים כמו סלמונלה וליסטריה.
סלמונלה
מיני הסלמונלה הם הסוכן הסיבתי הראשון לזאונוזות באטיולוגיה של חיידקים והתפרצויות של הרעלת מזון.
מחקרים מדעיים הראו כי סלמונלה יכולה להיצמד כביוטי פילם למשטחי בטון, פלדה ופלסטיק במתקני מפעלי עיבוד מזון.
מיני הסלמונלה הם בעלי מבני שטח בעלי תכונות דבקות. בנוסף, היא מייצרת תאית כחומר חוץ תאי, המהווה את המרכיב העיקרי במטריקס הפולימרי.
אי קולי
הוא משתמש בחלבונים של דגלים וממברנה בשלב הראשוני של היווצרות ביו-פילם. זה גם מייצר תאית תאית לייצור המסגרת התלת מימדית של המטריצה בביופילם.
עמידות של ביו-סרטים לחומרי חיטוי, קוטלי חיידקים ואנטיביוטיקה
ביו-פילמס מציעים הגנה למיקרואורגניזמים המרכיבים אותם, לפעולה של חומרי חיטוי, קוטלי חיידקים ואנטיביוטיקה. המנגנונים המאפשרים תכונה זו הם הבאים:
- עיכוב חדירה של החומר המיקרוביאלי דרך המטריצה התלת מימדית של הביופילם, עקב דיפוזיה איטית מאוד וקושי להגיע לריכוז היעיל.
- קצב גדילה שונה ומטבוליזם נמוך של מיקרואורגניזמים בביופילם.
- שינויים בתגובות הפיזיולוגיות של מיקרואורגניזמים במהלך צמיחת ביו-פילם, עם ביטוי גן התנגדות שונה.
הפניות
- ביו-סרטים בקטריאליים. (2008). נושאים אקטואליים במיקרוביולוגיה ואימונולוגיה. עורך טוני רומיאו. כרך 322. ברלין, האנובר: שפרינגר ורלאג. pp301.
- Donlan, RM ו- Costerton, JW (2002). ביופילמים: מנגנוני הישרדות של מיקרואורגניזמים רלוונטיים קלינית. ביקורות על מיקרוביולוגיה קלינית. 15 (2): 167-193. doi: 10.1128 / CMR.15.2.167-193.2002
- פלמינג, HC ווינגנדר, פ '(2010). המטריצה הביופילמית. ביקורות על טבע מיקרוביולוגיה. 8: 623-633.
- גורבושינה, א '(2007). החיים על הסלעים. מיקרוביולוגיה סביבתית. 9 (7): 1-24. doi: 10.1111 / j.1462-2920.2007.01301.x
- אוטול, ג ', קפלן, HB וקולטר, ר' (2000). היווצרות ביופילם כהתפתחות מיקרוביאלית. סקירה שנתית של מיקרוביולוגיה 54: 49-79. doi: 1146 / annurev.microbiol.54.1.49
- Hall-Stoodley, L., Costerton, JW ו- Stoodley, P. (2004). ביו-סרטים בקטריאליים: מהסביבה הטבעית ועד מחלות זיהומיות. ביקורות על טבע מיקרוביולוגיה. 2: 95-108.
- וויצ'רץ ', CB, טולקר-נילסן, ט., ראגאס, פ' ומאטיק, ג'יי (2002). DNA חוץ תאי הנדרש להיווצרות ביו-פילם של חיידקים. 259 (5559): 1487-1499. doi: 10.1126 / science.295.5559.1487