ANTHOCERA: מאפיינים, מחזור חיים, רבייה ודוגמאות - ביולוגיה - 2025

זוחלי הקרן (Anthocerotophyta) הם קבוצה של צמחים לא-כלי הדם המהווים את אחד החברים הפרימיטיביים ביותר בעוברים. תחילה, אשר מקוטלג בתחילה כבריופיטים, נקבע כעת הקשר הגנטי והמבני שלהם עם צמחים גבוהים יותר.

מחקרים שנערכו לאחרונה על הפילוגניות המולקולרית של אנתרוסנים אפשרו לקבוע כי הם מהווים צעד אבולוציוני לצמחים יבשתיים. עם זאת, הנטייה האבולוציונית של הקבוצה נמצאת לדיון, למרות העובדה שהם חולקים עלייה משותפת עם הטראכופיטים.

Anthoceros sp. מקור: ברמדי אריה

מרבית הקבוצות הטקסונומיות המהוות זוויות קרניים ממוקמות ברחבי העולם בעיקר באקלים טרופי. בית הגידול האידיאלי לצמחים אלה הם סביבות מימיות, כמו גם סביבות מוצלות ולחות.

קבוצת Anthocerotophyta מורכבת מכ- 100-150 מינים מתוך 5 ז'אנרים מוכרים. מדובר בצמחים יצרניים שיש להם את המתקן להתרבות ולקבלת לחות וחומרים מזינים מטל ומשקעים.

הם מעצבים יעילים של משטחים סלעיים וקרקעות לחות הדלות בחומרים מזינים, המעדיפות את התפתחותן במקומות בר. הם ממלאים תפקיד אקולוגי משמעותי כמגני קרקע, מקבעים תזונתיים, תחזוקת לחות ושיקום המגוון הביולוגי.

מאפיינים כלליים

מוֹרפוֹלוֹגִיָה

הוא מציג תלתוס רב שכבתי עם מבנה דורי מרכזי שטוח, ויוצר בדרך כלל רוזטות בקצוות גליים או רציפים בגודל 3-10 ס"מ. תאי ה- Thallus מכילים כלורופלסט בודד בצורת דיסק ופירנואידים המקיפים כלורופלסט דיסקואידי.

Phaeoceros carolinianus. מקור: HermannSchachner

התאליות מורכבות מתאים עם דופן תא דקה, הם מחוברים למצע דרך קני שורש חד-תאיים. לאפידרמיס של תאלוס יש כמה נקבוביות או stomata הנוצרים על ידי שני תאים occlusive reniform, בנוסף אין לו קשקשים גחון.

איברי המין - ארדידיה וארכגוניה - מתפתחים בתוך הכריכות או הנקבוביות של תלתוס. הספורופיטים מציגים סטומטות עם תאים סתמיים ומבצעים את התהליך הפוטוסינתטי בגלל נוכחותם של כלורופלסטים.

כף הרגל של הספורופיט היא בעלת מראה פקעת עם קפסולה סופנית בצורת קרן, גם היא חסרת סטה. האנתוצרות שומרות על קשר סימביוטי עם כמה ציאנובקטריות של הסוג נוסטוק, הקיימות בחללים הריריים של תאלוס.

הספורופיטים שומרים על צמיחה מתמשכת וייצור מתמשך של נבגים הקשורים לפסאודו-אליטרים או תאים היגרוסקופיים סטריליים. הכמוסות מציגות צמיחה מתקדמת עקב נוכחות המריסטם הבין-מלידי הממוקם בין הקפסולה לסטיפ.

בית גידול והפצה

Anthocerotophyta נמצאים בסביבות לחות ומוצלות באזורים סובטרופיים וטרופיים ברחבי העולם. הם נפוצים באזורים הרריים, נקיקים לחים, גדות נהרות, מקורות מים, ואדמות ביצות; הם קוסמופוליטיים.

הם מסתגלים לתנאי אקלים חם עם לחות יחסית גבוהה, הם אינם תומכים בקור עז או בכפור. הם קשורים למקורות מים, הם עמידים בפני תקופות קצרות של בצורת, מחדשים את פעילותם המטבולית כשהם רטובים.

טקסונומיה

• ממלכה: פלנטה
• חטיבה: Anthocerotophyta או Anthocerophyta

כיתה: Leiosporocerotopsida Stotl. & קרנד. סטטל., 2005.

אורגניזמים פוטוסינתטיים, עם תלתוס ירוק ורחב ותאים עם כלורופלסטים ואורגני אחסון עמילן או פירנואיד. הם מאופיינים בהתפתחות של ספורנגיה מרובה עם כלורופלסטים וסטומטים. זה מורכב מסדר יחיד ומשפחה יחידה.

• סדר: Leiosporocerotales. הייסל, 1988.
  • משפחה: Leiosporocerotaceae. הייסל, 1986.

כיתה: Anthocerotopsida de Bary ex Jancz., 1957.

אנשים משכבה זו מאופיינים על ידי בעלי נקבוביות רבות בהן הם משתמשים לאחסון חומרים מילואים. ברוב התאים יש כלורופלסטים; anthoceras של מעמד זה קשורים סימביוזה עם cyanobacteria של הסוג נוסטוק.

כיתה זו מסווגת לשלוש תת-קבוצות וארבעה סדרים: Anthocerotidae (Anthocerotales), Notothyladidae (Notothyladales), Dendrocerotidae (Phymatocerotales ו- Dendrocerotales).

• תת-משנה: Anthocerotidae Rosenv., 1958.
  • פקודה: Anthocerotales Limpricht ב Cohn, 1877.
    • משפחה: Anthocerotaceae (גריי) דומורט., 1829.
• תת-משנה: Notothyladidae RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • הזמנה: Notothyladales Hyvönen & Piippo, 1993.
• תת סוג Dendrocerotidae RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • הזמינו את Phymatocerotales RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • הזמין Dendrocerotales Hssel, 1988.

Dendroceros sp. גדל על קליפת עץ. מקור: ג'ייפר

מעגל החיים

מיני אנתוצ'רוס - Antocerotophyta - מבטאים שני שלבים: גמטופיטית וספורופיטית, המופיעים לסירוגין בצמחים גבוהים יותר. לאנטרוקרוזה יש מחזור חיים haplo-diplobionic, heteromorphic, בו נבדלים בין גמטופיטים חצובים וספורופיטים דיפלואידים.

אצל מינים חד-משניים מתפתחים ארכגוניה ואנתרידיות באותו צמח, אך אצל צביוניים, ארכגוניה ואנתרידיה הם נוצרים בצמחים שונים.

על פני השטח האחוריים של הגמטופיט, הארכגוניה נפתחת והאנתרידיה ממוקמים בתאי אנתרידיאל מתחת לפני השטח של התאלוס. באנתוקרוטופיטה ישנן שתי צורות של צמיחה, תלואיד ופוליוז.

המבנים התלידים משוטחים באזור meristematic הניתן לחלוקה על ידי מיטוזה ויוצרים ענפים דיכוטומיים רצופים. המבנים המיניים ממוקמים במבנים מיוחדים או על פני השטח הגחון של תאלוס.

אנתרוזואידים Biflagellate נוצרים בתוך האנתרידיה ומועברים דרך מים. כאשר האוזפרה מופרית על ידי אנתרוזואידי, היא מתחלקת ויוצרת את הספורופיט, אשר על ידי מיוזה מוליד את הנבגים.

מחזור החיים של Phaeoceros. מקור: עבודה נגזרת: Smith609 (שיחה) Hornwort_life_cicle_svg_diagram.svg: משתמש מריאנה רויז: LadyofHats

לאחר ההפריה, הספורופיטים המכילים את הנבגים מתפתחים מהארכביוניום. בסוואטוני קרן מייצר הספורופיט מספר רב של נבגים שמשתחררים כשהמבנה נפתח עם צמיחתו.

בספורופיט נמצאים מבנים ייעודיים הנקראים פסאודו-אליאטרים, המאפשרים את פיזור הנבגים. לאחר פיזור נבגי הנבט הם מתיישבים במצע תזונתי, שם הם הופכים לצמחי אנתוצ'רה חדשים.

שִׁעתוּק

זרעי הורן הם צמחים שאינם כלי דם המתפשטים באמצעות רבייה מינית ואי-מינית. למעשה, תולעי קרניים מחליפות את מחזור חייהן בין שלב gametophytic לשלב sporophytic.

רבייה מינית

בהתרבות מינית נוצרים נבגים על ידי מיוזה מתאי הפועל המשתחררים להתיישב על המצע. התאלוס הדומיננטי והקבוע מתפתח מהנבגים לאורך כל דור הגמטופיטים.

התאלוס מאופיין בצורתו הלא סדירה והגלי, חסר רקמות מוליכות כמו פלואם וקסילם. בפנים הגחון קני השורנים מחזיקים אותו אל המצע, בחלק האחורי הוא מציג נקבוביות בהן מתפתחות אברי המין.

האנתרידיות נשארות חשופות על פני השטח דרך קופן האנטרוזואיד הפלאטי. אך הארכגוניום נשאר בתוך הנקבובית המכילה את תא הביצה.

דישון מתרחש בזכות התערבות המים הנושאים את האנטרוזואידים לארכונוניום בו נמצא תא הביצה. במהלך הדור הספורופיטי השני של התסביכים, הספורנגיה צומחת בצורת קרן על התאלוס ממנו הם ניזונים ומצמדים.

הספורנגיה האלו מכילות עגבניות הדומות לצמחים גבוהים יותר, ובניגוד לנבלי כבד, אין להן פטריות או קרפופים. שפתי הורן מאופיינות בצמיחה ללא הפרעה; הספורנגיום גדל באופן פעיל אם התנאים הסביבתיים מתאימים.

אנתרוצ'רוס מראה גמטופיט תאלוס עם מספר רב של ספורופיטים. מקור: ג'ייסון הולינגר

הנבגים מתפתחים בתוך הקפסולה, כאשר הקפסולות מתבגרות הן נפתחות בהתאם לתנאים הסביבתיים. הנבגים הבוגרים משוחררים ומתפשטים בזכות התערבות הרוח והגשם עד שהם מעוגנים במצע.

רבייה א-מינית

רבייה א-מינית מתרחשת על ידי מיטוזה כאשר חלק מהטאלוס מתנתק ומשכפל צמח הדומה להורה שלו.

דוגמאות

Anthoceros sp.

מין ממשפחת Anthocerotaceae הכולל 118 מינים שזוהו ו- 57 בתהליך האישור. הם מאופיינים בצורתם הספציפית של הספורנגיום ובצבע החום הכהה או השחור של הנבגים.

המילה Anthocero באה מבחינה אטימולוגית מהפרח היווני "anthos" (אנתוס) ומ"קרן "(keras). יש לה תפוצה עולמית.

Anthoceros agrestis

זוהי קרן המכונה "קרן שדה" שיש לה את הייחודיות להציג את תרכובת חומצת הקינמיות 4-הידרוקסילאז. חומצה קיננית 4-הידרוקסילאז היא אחד הראשונים החד-חמצןיים וההידרוקסילאזים של ציטוכרום P ^450, שכיחים בצמחים גבוהים יותר.

Anthoceros agrestis. מקור: BerndH

Folioceros sp.

מין צמחי לא-כלי הדם השייך למשפחת Anthocerotaceae, הכולל כ -38 מינים מזוהים ו -21 מוכרים. הם ממוקמים באזורים טרופיים וסובטרופיים ביבשת אסיה, על סלעים רטובים, מקורות מים ושדות ברים.

לטאלוס הגמטופיטית ענפי סיכה קטנים בצבע ירוק צהבהב, פריכים ושקופים. אורחים של צמחים קטנים מאוד הם 3 ס"מ על 1 ס"מ; הם דו-ערעיים או חד-משניים.

Leiosporoceros dussii

זהו המין היחיד בסוג Leiosporoceros ממשפחת Leiosporocerotaceae, השונה מבחינה מורפולוגית וגנטית משאר החברים בקבוצת Anthocerotophyta. הם מאופיינים בייצור נבגים זעירים ובשמירה על ציאנובקטריה בסימביוזה בתעלות הסכיזוגניות האורכיות שלהם.

Nothoceros sp.

מין של קרניים של משפחת Dendrocerotaceae שנמצא באזור הניאו-טרופי ובמזרח אמריקה הצפונית, דרום אמריקה וניו זילנד. זהו סוג של צמחים שאינם כלי הדם הכולל 16 מינים שתוארו ומתוכם התקבלו רק 8.

Phymatoceros sp.

Phymatoceros הוא הסוג היחיד במשפחת Phymatocerotaceae הכולל שני מינים ידועים. הם מינים דו-מזיקים שיש להם תלתול חלק, מתולתל ונקוב, ומתפתחים בקרקעות רעיות ולחות.

הפניות

1. Anthocerotaceae (2017) ויקיפדיה, האינציקלופדיה החופשית. התאושש בכתובת: es.wikipedia.org
2. Antocerotas (2018) המגוון הביולוגי והטקסונומיה של צמחים קריפטוגמיים. אוניברסיטת קומפלוטנס במדריד. התאושש בכתובת: escala.bio.ucm.es
3. Delgadillo-Moya, C., & Juárez-Martínez, C. (2014) המגוון הביולוגי של Anthocerotophyta ו- Marchantiophyta במקסיקו. כתב העת המקסיקני למגוון ביולוגי, 85, 106-109.
4. Gómez Agudelo, S. (2014). מחזור החיים (Anthocerotophyta) אנתרוצ'רוס (Anthocerotophyta), מאפיינים ורבייה. התאושש ב: Naturaleza.paradais-sphynx.com
5. תורמים בוויקיפדיה (2018) Hornwort. בויקיפדיה, האינציקלופדיה החופשית. התאושש בכתובת: es.wikipedia.org