- פרספקטיבה היסטורית
- מאפיינים
- מִבְנֶה
- מנגנון פעולה
- פונקציות והשפעות על צמחים
- לחץ מים
- רדמת זרעים
- נביטת זרעים: הסרת חומצה אבסיסית
- אירועי כניסה
- צמיחה נדהמת
- קשרי לב
- שימושים פוטנציאליים
- הפניות
חומצת abscisic (ABA) היא אחד ההורמונים העיקריים בצמחים. מולקולה זו משתתפת בסדרה של תהליכים פיזיולוגיים חיוניים, כמו נביטת זרעים וסובלנות ללחץ סביבתי.
מבחינה היסטורית, חומצה אביסיסית נקשרה בעבר לתהליך ההפקעה של עלים ופירות (ומכאן שמה). עם זאת, כיום מקובל כי ה- ABA אינה משתתפת ישירות בתהליך זה. למעשה, רבים מהפונקציות המסורתיות המיוחסות להורמונים התמודדו עם הטכנולוגיות הקיימות.
מקור: מאת צ'רסי (דיבורים), מתוך ויקימדיה
ברקמות הצמח, המחסור במים מוביל לאובדן הטורגור של מבני הצמח. תופעה זו מעוררת את הסינתזה של ABA, מעוררת תגובות מהסוג ההסתגלות, כמו סגירת הסטומטה ושינוי דפוס הביטוי של גנים.
ABA מבודד גם מפטריות, חיידקים וכמה מטאזואנים - כולל בני אדם, אם כי פונקציה ספציפית של המולקולה לא נקבעה בשושלות אלה.
פרספקטיבה היסטורית
מהגילויים הראשונים של חומרים שיש להם יכולת לפעול כ"הורמונים צמחיים ", התחיל לחשוד כי חייבת להיות מולקולה מעכבת צמיחה.
בשנת 1949 מבודדת מולקולה זו. הודות למחקר של ניצנים רדומים ניתן היה לקבוע כי הם מכילים כמויות משמעותיות של חומר שעשוי להיות מעכב.
זה היה האחראי על חסימת פעולת האוקסין (הורמון צמחי הידוע בעיקר בהשתתפותו בגדילה) בקולאופטילים שיבולת שועל.
בשל תכונותיו המעכבות, חומר זה נקרא בתחילה דורמינים. לאחר מכן, כמה חוקרים זיהו חומרים המסוגלים להגדיל את תהליך ההפקעה בעלים, וגם בפירות. אחת הדורמינים הללו זוהתה כימית וכונתה "אבססיסין" - על ידי פעולתה בזמן ההכרה.
החקירות הבאות הצליחו לאשש כי מה שנקרא דורמינים ואבציצינים כימיים הם אותו חומר, ושמה נקרא "חומצה אבסיסית".
מאפיינים
חומצה אבסקיסית, המקוצרת כ- ABA, היא הורמון צמחי המעורב בסדרה של תגובות פיזיולוגיות, כגון תגובות לתקופות של לחץ סביבתי, התבגרות עוברית, חלוקת תאים והתארכות, בין היתר בהנבטת זרעים.
הורמון זה נמצא בכל הצמחים. זה יכול להימצא בכמה מינים ספציפיים מאוד של פטריות, בחיידקים ובכמה מטאזואנים - מצנידים לבני אדם.
זה מסונתז בתוך פלסטידים צמחיים. למסלול אנאבולי זה כמבשר המולקולה הנקראת איזופנטניל פירופוספט.
בדרך כלל הוא מתקבל מהחלקים התחתונים של הפירות, במיוחד באזור התחתון של השחלה. חומצת האביסיסית עולה בריכוז כאשר נפילת הפירות מתקרבת.
אם מוחלים חומצה אבסיסית באופן ניסיוני על חלק מהניצנים הווגטטיביים, הפרימורדיה העלווה הופכת לקטאפיות והניצן הופך למבנה חורף.
התגובות הפיזיולוגיות של צמחים מורכבות והורמונים שונים מעורבים. לדוגמה, נראה כי לג'יברילינים וציטוקינינים יש השפעות מנוגדות לחומצה אבסיסית.
מִבְנֶה
מבחינה מבנית, מולקולת החומצה האבסיסית כוללת 15 פחמימות והנוסחה שלה היא C 15 H 20 O 4 , שם יש לפחמן 1 'פעילות אופטית.
זוהי חומצה חלשה עם pKa קרוב ל -4.8. למרות שיש כמה איזומרים כימיים של מולקולה זו, הצורה הפעילה היא S - (+) - ABA, עם שרשרת הצדדית 2- cis -4-טרנס. טופס R הראה פעילות רק במבחנים מסוימים.
מנגנון פעולה
ABA מאופיינת בכך שיש לו מנגנון פעולה מורכב מאוד, שלא נחשף במלואו.
טרם ניתן היה לזהות קולטן ABA - כמו אלו שנמצאים להורמונים אחרים, כמו אוקסינים או גיבברלינים. עם זאת, נראה שחלק מחלבוני הממברנה מעורבים באיתות הורמונים, כמו GCR1, RPK1, בין היתר.
יתר על כן, ידוע על מספר משמעותי של מסרים שניים המעורבים בהעברת האות ההורמונאלי.
לבסוף, זוהו מספר מסלולי איתות, כגון קולטני PYR / PYL / RCAR, פוספטזות 2C וקינאזות SnRK2.
פונקציות והשפעות על צמחים
חומצה אסקיסית נקשרה למגוון רחב של תהליכים צמחיים חיוניים. בין תפקידיו העיקריים ניתן להזכיר את התפתחות הזרע והנביטה בו.
זה מעורב גם בתגובות לתנאים סביבתיים קיצוניים, כמו קור, בצורת, ואזורים עם ריכוזי מלח גבוהים. נתאר את הרלוונטי ביותר להלן:
לחץ מים
הושם דגש על השתתפות הורמון זה בנוכחות לחץ מים, כאשר עליית ההורמון ושינוי דפוס ביטוי הגנים הם חיוניים בתגובת הצמח.
כאשר הבצורת משפיעה על הצמח, ניתן להוכיח זאת מכיוון שהעלים מתחילים לנבול. בשלב זה, החומצה האבסיסית נעה לעלים ומצטברת בהם, וגורמת להיפתח העגבניות. אלה מבנים דמויי שסתום המתווכים חילופי גז בצמחים.
חומצה אבסקיסית פועלת על סידן: מולקולה המסוגלת לפעול כשליחה שנייה. זה גורם לעלייה בפתיחת תעלות האשלגן יון הממוקמות מחוץ לקרום הפלזמה של התאים המרכיבים את הסטומטה, המכונים תאי שומר.
כך מתרחש אובדן מים משמעותי. תופעה אוסמוטית זו מייצרת אובדן בטורגור של הצמח, וגורמת לו להראות חלש וחותם. מוצע שמערכת זו פועלת כאזעקת אזהרה לתהליך הבצורת.
בנוסף לסגירת ההריון, תהליך זה כולל גם שורה של תגובות המשנות את ביטוי הגנים המשפיעים על יותר ממאה גנים.
רדמת זרעים
רדמת זרעים היא תופעה אדפטיבית המאפשרת לצמחים לעמוד בתנאים סביבתיים לא טובים, בין אם הם אור, מים, טמפרטורה, בין היתר. על ידי אי נביטה בשלבים אלה, מובטחת צמיחת הצמח בתקופות בהן הסביבה מיטיבה יותר.
מניעה מזרע לנבוט באמצע הסתיו או באמצע הקיץ (אם הוא עושה זאת בשלב זה סיכויי ההישרדות הם נמוכים מאוד) דורש מנגנון פיזיולוגי מורכב.
מבחינה היסטורית הורמון זה נחשב למלא תפקיד מכריע בהפסקת הנביטה בתקופות הפוגעות בצמיחה והתפתחות. נמצא שרמות חומצות אביסיסיות יכולות לעלות עד פי 100 בתהליך התבגרות הזרעים.
רמות גבוהות אלה של הורמון צמחי זה מעכבות את תהליך הנביטה, וגורמות להיווצרות קבוצת חלבונים המסייעים להתנגדות למחסור קיצוני במים.
נביטת זרעים: הסרת חומצה אבסיסית
על מנת שהזרע ינבץ וישלים את מחזור חייו, יש להסיר או להפסיק את החומצה האבסיסית. ישנן מספר דרכים להשיג מטרה זו.
במדבריות, למשל, חומצה אביסיסית מוסרת דרך תקופות של גשם. זרעים אחרים זקוקים לגירויים קלים או בטמפרטורות כדי להפעיל את ההורמון.
אירוע הנביטה מונע על ידי האיזון ההורמונאלי בין חומצה אבסיסית לג'יברילינים (עוד הורמון צמחי ידוע נרחב). על פי איזה חומר שולט בירק, נביטה מתרחשת או לא.
אירועי כניסה
כיום ישנן עדויות התומכות ברעיון כי חומצה אבסיסית אינה משתתפת ברדמת הניצן, ואירוני ככל שנדמה, גם לא בהיסחת העלים - תהליך ממנו הוא שואב את שמו.
כיום ידוע כי הורמון זה אינו שולט ישירות בתופעת ההיסקה. הנוכחות הגבוהה של חומצה משקפת את תפקידה בקידום ההתהוות והתגובה לסטרס, אירועים שקדמו להפקדה.
צמיחה נדהמת
חומצה אבסקיסית פועלת כאנטגוניסט (כלומר, היא מבצעת את התפקידים ההפוכים) של הורמוני הגדילה: אוקסינים, ציטיצינינים, ג'יברילינים ו brassinosteroids.
לעתים קרובות, קשר אנטגוניסטי זה כולל קשר מרובה בין חומצה אבסיסית להורמונים שונים. בדרך זו מתוזמרת תוצאה פיזיולוגית בצמח.
למרות שהורמון זה נחשב כמעכב צמיחה, עדיין אין שום הוכחות קונקרטיות שיכולות לתמוך באופן מלא בהשערה זו.
ידוע כי רקמות צעירות מציגות כמויות משמעותיות של חומצות אבסיסיות ומוטנטים חסרים בהורמון זה הם גמדים: בעיקר בגלל יכולתם להפחית את הזיעה ובשל ייצור מוגזם של אתילן.
קשרי לב
נקבע כי ישנן תנודות יומיות בכמות החומצה האבסיסית בצמחים. מסיבה זו, יש להניח כי ההורמון יכול לפעול כמולקולת אות, דבר המאפשר לצמח לצפות תנודות באור, בטמפרטורה ובכמות המים.
שימושים פוטנציאליים
כפי שציינו, מסלול הסינתזה של חומצה אבסיסית קשור מאוד לסטרס הידרלי.
מסיבה זו מסלול זה והמעגל כולו המעורב בוויסות ביטוי הגנים והאנזימים המשתתפים בתגובות אלו, מהווים יעד פוטנציאלי לייצר באמצעות הנדסה גנטית גרסאות הסובלות בהצלחה ריכוזים גבוהים של מלח ותקופות של מחסור במים.
הפניות
- קמפבל, נ.ב. (2001). ביולוגיה: מושגים ויחסים. פירסון חינוך.
- פינקלשטיין, ר '(2013). סינתזת חומצה אבסקיסית ותגובה. הספר Arabidopsis / החברה האמריקאית לביולוגים מהצומח, 11.
- Gómez Cadenas, A. (2006). פיטוהורמונים, מטבוליזם ואופן פעולה, אורליו גומז קדנס, עורכי פילאר גרסיה אגוסטין. מדעים.
- הימלבאך, א '(1998). איתות של חומצה אבסיסית לוויסות צמיחת הצומח. עסקאות פילוסופיות של החברה המלכותית של לונדון ב: מדעי הביולוגיה, 353 (1374), 1439-1444.
- Nambara, E., and Marion-Poll, A. (2005). ביוסינתזה של חומצה אסקיסית וקטבוליזם. Annu. הכומר צמח ביול. 56, 165-185.
- רייבן, PHE, ריי, פ., ואיכורן, SE ביולוגיה צמחית. הערכה Reverté.