צנטריולים: פונקציות ומאפיינים - מַדָע - 2025

צנטריול הם מבנים גליליים מורכב צבירי תאים של מיקרוטובולים. הם מורכבים מחלבון טובולין, שנמצא ברוב התאים האוקריוטים.

זוג צנטריולים משויכים, מוקף במסה חסרת צורה של חומר צפוף הנקרא חומר pericentriolar (PCM) מהווה מבנה הנקרא הצנטרוזום.

צנטריולים הם מבנים גליליים המורכבים מקבצי מיקרו-צינורות. רוב הצנטרולים מורכבים מתשעה קבוצות של שלשות טריו-מיקרו, המסודרות בצילינדר.

תפקידם של הצנטריוזות הוא לכוון את הרכבת המיקרו-צינורות, להשתתף בארגון התאים (מיקום הגרעין והסידור המרחבי של התא), היווצרותם ותפקודם של דגלים וסיליה (ciliogenesis) וחלוקת תאים (מיטוזה ומיוזה).

צנטריולים נמצאים במבנים תאיים המכונים צנטרוזומים בתאי בעלי חיים ונעדרים בתאי צמח.

ליקויים במבנה או במספר הצנטריוסים בכל תא יכולים להיות בעלי השלכות ניכרות על הפיזיולוגיה של אורגניזם, ויוצרים שינויים בתגובה לסטרס בזמן דלקת, פוריות גברים, מחלות ניווניות והיווצרות גידולים, בין היתר.

צנטריולה היא מבנה גלילי. זוג צנטריולים משויכים, מוקפים במסה חסרת צורה של חומר צפוף (המכונה "חומר צנטריציורי", או PCM), יוצרים מבנה מורכב המכונה "צנטרוזום".

הם נחשבו כלא חשובים עד לפני מספר שנים, אז הסיקו שהם האברונים העיקריים בהולכה של חלוקת תאים ושכפול (מיטוזה) בתאים אוקריוטיים (בעיקר בבני אדם ובעלי חיים אחרים).

התא

האב הקדמון המשותף האחרון לכל החיים על כדור הארץ היה תא בודד והאב הקדמון המשותף האחרון לכל האוקריוטים היה תא מצומם עם צנטרולים.

כל אורגניזם מורכב מקבוצה של תאים אינטראקציה. אורגניזמים מכילים איברים, איברים מורכבים מרקמות, רקמות מורכבות מתאים, ותאים מורכבים ממולקולות.

כל התאים משתמשים באותם "אבני בניין" מולקולריות, שיטות דומות לאחסון, תחזוקה וביטוי של מידע גנטי, ותהליכים דומים של חילוף חומרים אנרגטיים, הובלה מולקולרית, איתות, פיתוח ומבנה.

מיקרו-צינורות

בימיו הראשונים של מיקרוסקופיית האלקטרונים, ביולוגים תאים צפו בצינורות ארוכי צינורות ארוכים שכונו מיקרו-צינורות.

נצפו מיקרו-צינורות דומים מבחינה מורפולוגית היוצרים את סיבי הציר המיטוטי, כמרכיבים של האקסונים של תאי עצב, וכאלמנטים מבניים בכדורי השדרה והפללה.

בדיקה מדוקדקת של המיקרו-צינורות האינדיבידואליים העלתה כי כולם מורכבים מ -13 יחידות אורכיות (שנקראות כיום פרוטופילמנטים) המורכבות מחלבון עיקרי (המורכב מיחידת α- טובולין β- טובולין) ומספר חלבונים הקשורים מיקרו-צינורות (MAP).

בנוסף לתפקידיהם בתאים אחרים, מיקרו-צינורות חיוניים בגדילה, מורפולוגיה, נדידה וקוטביות של העצב, כמו גם להתפתחות, תחזוקה והישרדות ומערכת עצבים יעילה. .

החשיבות של יחסי גומלין עדינים בין מרכיבי שלד הציטוס (צינורות מיקרו, חוטי אקטין, חוטי ביניים וספטינס) באה לידי ביטוי במספר הפרעות נוירו-ניווניות אנושיות הקשורות לדינמיקה של מיקרו-צינוריות חריגות, כולל מחלת פרקינסון ומחלת אלצהיימר.

Cilia ו flagella

Cilia ו flagella הם אברונים שנמצאים על פני השטח של מרבית התאים האוקריוטים. הם מורכבים בעיקר על ידי מיקרו-צינורות וקרום.

תנועתיות הזרע נובעת מאלמנטים ציטו-שלדיים ניידים הקיימים בזנבו, המכונים אקסונמות. מבנה האקסונמות מורכב מ- 9 קבוצות של 2 מיקרו-צינורות כל אחת, מנועים מולקולריים (דיינינים) ומבני הרגולציה שלהם.

צנטריולים ממלאים תפקיד מרכזי בציוליוגנזה ובהתקדמות מחזור תאים. התבגרות צנטריאלית מייצרת שינוי בתפקוד, המוביל מחלוקת תאים להיווצרות ציליון.

פגמים במבנה או בפונקציה של האקסונמה או הסלילית גורמים להפרעות מרובות אצל בני אדם הנקראים ciliopathies. מחלות אלו משפיעות על רקמות שונות, כולל העיניים, הכליות, המוח, הריאות ותנועתיות הזרע (מה שמוביל לרוב לעקרות גברים).

המרכז

תשעה שלשות של מיקרו-צינורות המסודרים סביב היקף (ויוצרים גליל חלול קצר) הם 'אבני הבניין' והמבנה העיקרי של צנטריולה.

במשך שנים רבות התעלם מהמבנה והתפקוד של הצנטרולים, למרות העובדה שעד שנות ה -80 של המאה ה -20 הוצגה הצנטרוזום באמצעות מיקרוסקופיית אור.

תיאודור בובריי פרסם יצירה זרעית בשנת 1888, המתארת ​​את מקור הצנטרוזום מזרע לאחר ההפריה. בתקשורת הקצרה שלו משנת 1887, כתב בוורי כי:

"הצנטרוזום מייצג את המרכז הדינמי של התא; חלוקתו יוצרת את מרכזי תאי הבת הנוצרים, שסביבם כל שאר המרכיבים התאיים מאורגנים בצורה סימטרית … הצנטרוזום הוא האיבר המפריד האמיתי של התא, הוא מתווך לחלוקה גרעינית ותאית "(Scheer, 2014: 1) . .

זמן קצר לאחר אמצע המאה העשרים, עם התפתחות מיקרוסקופיית אלקטרונים, התנהגות הצנטריצולים נחקרה והוסברה על ידי פול שפר.

לרוע המזל, התעלמות מחלקה הגדול של עבודה זו מכיוון שהחוקרים החלו להתמקד בממצאי ווטסון וקריק בנושא DNA.

הצנטרוזום

זוג צנטריוזים, הממוקמים בסמוך לגרעין ובניצב זה לזה, הם "צנטרוזום". אחת המרכזיות ידועה בשם "האב" (או האם). השני מכונה "הבן" (או הבת; הוא מעט קצר יותר, ובסיסו מחובר לבסיס האם).

הקצוות הפרוקסימליים (בחיבור של שני הצנטריוזים) שקועים ב"ענן "חלבון (אולי עד 300 ומעלה) המכונה מרכז הארגון המיקרוטובולה (MTOC), מכיוון שהוא מספק את החלבון הנחוץ לבנייה. מיקרו-צינורות.

MTOC ידוע גם בשם "חומר pericentriolar", והוא טעון שלילי. לעומת זאת, הקצוות הדיסטליים (הרחק מהחיבור של שני הצנטרולים) טעונים באופן חיובי.

צמד הצנטרולים, יחד עם ה- MTOC שמסביב, ידועים כ"צנטרוזום ".

כפילות צנטרוזום

כאשר המרכזיות מתחילות להעתיק, האב והבן נפרדים מעט ואז כל צנטריולה מתחילה ליצור צנטריולה חדשה בבסיסה: האב עם בן חדש, והבן עם בן חדש משלו ("נכד"). .

בזמן שכפול צנטריולי מתרחש, ה- DNA של הגרעין משכפל ונפרד גם הוא. כלומר, מחקרים עדכניים מראים ששכפול צנטריול והפרדת DNA קשורים איכשהו.

שכפול תאים וחלוקה (מיטוזה)

התהליך המיטוטי מתואר לרוב במונחים של שלב יוזם, המכונה "ממשק", ואחריו ארבעה שלבים התפתחותיים.

במהלך המפגש, הצנטריוזים משכפלים ונפרדים לשני זוגות (אחד מהזוגות הללו מתחיל לנוע לכיוון הצד הנגדי של הגרעין) וה- DNA מתחלק.

לאחר הכפילות של הצנטריוזים, המיקרו-צינורות של הצנטריולים מתארכים ומתיישרים לאורך הציר הראשי של הגרעין ויוצרים את "הציר המיטוטי".

בראשון מארבעת שלבי ההתפתחות (שלב I או "פרובאז") הכרומוזומים מתמצאים ומתקרבים זה לזה, והקרום הגרעיני מתחיל להיחלש ולהתמוסס. במקביל נוצר הציר המיטוטי עם זוגות הצנטריולים שנמצאים כעת בקצות הציר.

בשלב השני (שלב II או "Metaphase") מיתרי הכרומוזומים מתיישרים עם ציר הציר המיטוטי.

בשלב השלישי (שלב III או "אנאפאסה"), שרשראות הכרומוזומליות מתחלקות ועוברות לקצוות מנוגדים של הציר המיטוטי המוארך כעת.

לבסוף, בשלב הרביעי (שלב IV או "Telophase") נוצרים קרומים גרעיניים חדשים סביב הכרומוזומים המופרדים, הציר המיטוטי מתפרק והפרדת התא מתחילה להסתיים עם מחצית הציטופלזמה ההולכת עם כל גרעין חדש.

בכל קצה הציר המיטוטי, זוגות הצנטריולים משפיעים בצורה חשובה (ככל הנראה קשורה לכוחות המופעלים על ידי השדות האלקטרומגנטיים הנוצרים על ידי המטענים השליליים והחיוביים בקצותיו הפרוקסיאליים והמרוחקים) במהלך כל תהליך חלוקת התא.

הצנטרוזום והתגובה החיסונית

חשיפה לסטרס משפיעה על תפקודו, איכותו ומשך חייו של אורגניזם. הלחץ שנוצר, למשל על ידי זיהום, יכול להוביל לדלקת ברקמות הנגועות, ולהפעיל את התגובה החיסונית בגוף. תגובה זו מגנה על האורגניזם הנגוע, ומבטלת את הפתוגן.

היבטים רבים בפונקציונליות של מערכת החיסון ידועים היטב. עם זאת, האירועים המולקולריים, המבניים והפיזיולוגיים בהם מעורב הצנטרוזום נותרים אניגמה.

מחקרים אחרונים גילו שינויים דינמיים בלתי צפויים במבנה, במיקום ובתפקודו של הצנטרוזום בתנאים שונים הקשורים למתח. לדוגמא, לאחר חיקוי תנאי הזיהום, נמצא ייצור מוגבר של PCM ומיקרו-צינורות בתאים בין-פאזיים.

צנטרוזומים בסינפסה החיסונית

לצנטרוזום תפקיד חשוב מאוד במבנה ובתפקוד הסינפסה החיסונית (SI). מבנה זה נוצר על ידי אינטראקציות מיוחדות בין תא T לתא המציג אנטיגן (APC). אינטראקציה זו בין תאים מתחילה את נדידת הצנטרוזום לכיוון ה- SI ואת צימודו לאחר מכן לקרום הפלזמה.

העגינה של הצנטרוזום ב- SI דומה לזו שנצפתה במהלך צליוגנזה. עם זאת, במקרה זה, היא אינה יוזמת את הרכבת הסלילי, אלא משתתפת בארגון ה- SI והפרשת שלפוחית ​​ציטוטוקסית בכדי להמיס את תאי המטרה, והופכת לאבר מפתח בהפעלה של תאי T.

לחץ הצנטרוזום וחום

הצנטרוזום הוא היעד של "צ'פרונים מולקולריים" (סט חלבונים שתפקידם לסייע לקיפול, הרכבה והובלה סלולרית של חלבונים אחרים) המספקים הגנה מפני חשיפה לזעזוע חום ולחץ.

גורמי לחץ המשפיעים על הצנטרוזום כוללים נזק ל- DNA וחום (כמו זה שסובלים מתאי המטופלים הקודחים). נזק ל- DNA יוזם מסלולי תיקון DNA, שיכולים להשפיע על תפקוד הצנטרוזום ועל הרכב החלבון.

הלחץ הנוצר על ידי החום גורם לשינוי במבנה הצנטריולה, לשיבוש הצנטרוזום ולהפעלה מוחלטת של יכולתו ליצור מיקרו-צינורות, לשנות את היווצרות הציר המיטוטי ומונע מיטוזה.

הפרעה בתפקוד הצנטרוזומים בזמן חום יכולה להיות תגובה אדפטיבית להפעלת קטבי הציר ולמניעת חלוקת DNA לא תקינה בזמן מיטוזה, במיוחד בהתחשב בתפקוד הפוטנציאלי של מספר חלבונים לאחר denaturation המושרה על ידי חום.

כמו כן, הוא יכול לתת לתא זמן נוסף לשחזר את מאגר החלבונים התפקודיים שלו לפני שתתחיל מחדש את חלוקת התאים.

תוצאה נוספת של הפעלת הצנטרוזום בזמן חום היא חוסר יכולתו להעביר ל- SI כדי לארגן אותו ולהשתתף בהפרשת שלפוחית ​​ציטוטוקסית.

התפתחות לא תקינה של הצנטרולים

פיתוח הצנטריולה הוא תהליך מורכב למדי ועל אף ששורה של חלבונים רגולטוריים משתתפים בו, סוגים שונים של כשלים יכולים להתרחש.

אם יש חוסר איזון בשיעור החלבונים, מרכזית הבת עלולה להיות פגומה, הגיאומטריה שלה עשויה להיות מעוותת, צירי הזוג עלולים לסטות מהניצב, מרכזיות בת רבות עשויות להתפתח, מרכז הבת עשוי להגיע לכל אורכו לפני זמן, או שהתנתקות הזוגות עשויה להתעכב.

כאשר קיימת שכפול שגוי או שגוי של צנטרולים (עם פגמים גיאומטריים ו / או כפילויות מרובות), משתנה שכפול ה- DNA, מתרחשת חוסר יציבות כרומוזומלית (CIN).

באופן דומה, פגמים בצנטרוזום (למשל צנטרוזום מוגדל או מוגדל) מובילים ל- CIN, ומקדמים התפתחות של צנטריוזות מרובות בת.

טעויות התפתחות אלה מייצרות נזק לתאים שיכולים אפילו להוביל למחלה ממאירה.

צנטרולות חריגות ותאים ממאירים

בזכות התערבותם של חלבונים רגולטוריים, כאשר מתגלים חריגות בהתפתחות הצנטריוזים ו / או הצנטרוזום, התאים יכולים ליישם תיקון עצמי של החריגות.

עם זאת, אם לא מושג תיקון עצמי של החריגות, צנטרולים חריגים או מרובי-בתות ("צנטריונים על-מספריים") יכולים להוביל לייצור גידולים ("tumorenigenesis") או למוות של תאים.

המרכזים העל-מספריים נוטים להתאחד, מה שמוביל לקיבוץ של הצנטרוזום ("הגברה צנטרוזומית" האופיינית לתאי סרטן), משנה את קוטביות התאים והתפתחות תקינה של מיטוזה, וכתוצאה מכך הופעת גידולים.

תאים עם צנטריונים על-מספריים מתאפיינים בעודף של חומר צנטריאלי, הפרעה במבנה הגלילי או באורך מוגזם של הצנטריונים והמרכזים שאינם בניצב או במיקום גרוע.

הוצע כי אשכולות של צנטריוזים או צנטרוזומים בתאי סרטן יכולים לשמש "סמן ביולוגי" בשימוש בתכשירים טיפוליים והדמיה, כגון חלקיקים חלקיקים סופר-פרגמנטיים.

הפניות

1. Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., and Nogales, E. (2016). מיקרו-צינורות: 50 שנה לאחר גילוי טובולין. ביקורות על טבע ביולוגיה מולקולרית של תאים, 17 (5), 322-328.
2. בוכוולטר, RA, Chen, JV, Zheng, Y., & Megraw, TL צנטרוזום בחטיבת תאים, פיתוח ומחלות. אל אס.
3. Gambarotto, D., & Basto, R. (2016). השלכות של ליקויים מרכזיים מספריים בהתפתחות ומחלות. בתוך הציטוס שלד Microtubule (עמ '117-149). שפרינגר וינה.
4. יוסטון, ר.ל. (2016). סקירה של פעילות צנטריולה ופעילות לא נכונה במהלך חלוקת התא. התקדמות במדעי הביולוגיה והביוטכנולוגיה, 7 (03), 169.
5. אינבה, ק 'ומיזונו, ק' (2016). תפקוד לקוי של זרע וקיליאופתיה. רפואת הרבייה והביולוגיה, 15 (2), 77-94.
6. Keeling, J., Tsiokas, L., & Maskey, D. (2016). מנגנונים סלולריים לבקרת אורך רירי. תאים, 5 (1), 6.
7. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, KC (2016). ביולוגיה מולקולרית של התא. ניו יורק: WH Freeman and Company.
8. Matamoros, AJ, & Baas, PW (2016). מיקרו-צינורות במצב בריאותי ומחלה ניוונית של מערכת העצבים. עלון לחקר המוח, 126, 217-225.
9. פלגריני, ל., ווצל, א., גרנו, ש., Heaton, G., & Harvey, K. (2016). חזרה לצינורית: דינמיקה של מיקרו-צינוריות במחלת פרקינסון. מדעי החיים הסלולריים והמולקולריים, 1-26.
10. Scheer, U. (2014). שורשים היסטוריים של מחקר צנטרוזום: גילוי שקופיות המיקרוסקופ של בוורי בוירצבורג. פיל. עָבָר. ר. ס. ב., 369 (1650), 20130469.
11. סברסון, א.פ., פון דסאו, ג., ובוארמן, ב. (2016). פרק חמש-ביצית מיוטיק ציר הרכבה ותפקוד. נושאים אקטואליים בביולוגיה התפתחותית, 116, 65-98.
12. Soley, JT (2016). סקירה השוואתית של קומפלקס צנטריו הזרע אצל יונקים וציפורים: וריאציות בנושא. מדע רבייה של בעלי חיים, 169, 14-23.
13. Vertii, A., & Doxsey, S. (2016). הצנטרוזום: אורגנל של פיניקס מהתגובה החיסונית. ביולוגיה חד תאית, 2016.
14. Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). הצנטרוזום, אורגנל רנסנס רב-לאומי. פרספקטיבות של קפיץ ספרינג הארבור בביולוגיה, 8 (12), a025049.
15. הפעלת לימפוציטים עבודה מקורית של הממשלה הפדרלית בארה"ב - נחלת הכלל. תורגם על ידי BQmUB2012110.
16. אלחנדרו פורטו - נגזרת של קובץ: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg מתוך Petr94. מערך בסיסי של תא בעלי חיים אאוקריוטי.
17. Kelvinsong - Centrosome Cycle (גרסת העורכים) .svg. תורגם לספרדית על ידי אלחנדרו פורטו.
18. קלווינסונג - עבודה משלו. תרשים של צנטרוזום, ללא המסגרת הצהובה.
19. Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0.
20. NIAID / NIH - הצילום של NIAID פליקר. מיקרוגרף של לימפוציט T אנושי (המכונה גם תא T) ממערכת החיסון של תורם בריא.
21. סילביה מארקס ואנדראהא לסאל, טובולינה, CC BY 3.0
22. תרשים זרע מפושט .svg: עבודת נגזרת של מריאנה רויז: מיגפריפרי.