- מאפיינים
- סוגים
- -צמתים צמודים
- חלבונים המעורבים בצמתים הדוקים
- אוקלודינה וקלודינה
- נקטינים ו- JAM
- תכונות של צמתים הדוקים
- -איגודים בחריץ או בפער
- חלבונים המעורבים בצמתים שסועים
- פונקציות של צומת פערים
- מפרקי עוגן או קשירה
- סיווג מפרקי העיגון
- זונולה דבקת
- מקולה דבקת
- אווימומי נקודה
- -המדבורות
- צומת תאים בצמחים
- נקודת מבט רפואית
- הפניות
צמתים התא הם גשרים קשר בין ממברנות ציטופלסמית בין תאים סמוכים או בין התא לבין המטריצה. הצמתים תלויים בסוג הרקמה הנלמדת, ומדגישים את הקשרים הקיימים בין תאי אפיתל, שריר ועצב.
בתאים יש מולקולות הקשורות להדבקה ביניהן. עם זאת, יש צורך באלמנטים נוספים המגדילים את יציבות הקשר ברקמות. זה מושלם בצמתים תאים.
סוגים עיקריים של צומת תאים.
מקור: Boumphreyfr, מ- Wikimedia Commons
צומת מסווגים לצמתים סימטריים (צמתים הדוקים, תאי חגורה וצמתים חריצים) וצמתים א-סימטריים (המידסומומים).
צמתים צמודים, שוכני חגורה, שקעים נקודתיים וממוסמומומים הם צמתים המאפשרים עיגון; ואילו צומת השסע מתנהגת כגשרים לצומת בין תאים שכנים, ומאפשרת חילופי מומסים בין ציטופלזמות.
תנועת המומסים, המים והיונים מתרחשת דרך ובין רכיבים סלולריים בודדים. לפיכך, ישנו את המסלול הטרנסתולרי שנשלט על ידי סדרת תעלות ומובילים. בניגוד למסלול הפראזלולרי, שמווסת באמצעות מגע בין תאים - כלומר צומת תאים.
בצמחים אנו מוצאים צמתים תאים הדומים לצמתים שסועים, המכונים plasmodesmata. למרות שהם שונים זה מזה במבנה, הפונקציה זהה.
מנקודת מבט רפואית, ליקויים מסוימים בצמתים תאים מתורגמים למחלות נרכשות או תורשתיות הנגרמות כתוצאה מפגיעה במכשול האפיתל.
מאפיינים
אורגניזמים חיים מורכבים ממבנים נפרדים ומגוונים הנקראים תאים. אלה מתוחמים על ידי קרום פלזמה השומר על הפרדתם מהסביבה החוץ תאית.
עם זאת, למרות שהם המרכיבים של יצורים חיים, הם אינם דומים לבנים, מכיוון שהם אינם מבודדים זה מזה.
תאים הם אלמנטים שנמצאים בתקשורת זה עם זה, ועם הסביבה החוץ תאית. לכן, חייבת להיות דרך לתאים ליצור רקמות ולתקשר, בעוד שהקרום נותר על כנו.
ניתן לפתור בעיה זו בזכות נוכחותם של צמתים לתאים הקיימים באפיתליה. צמתים אלה נוצרים בין שני תאים סמוכים ומסווגים לפי הפונקציה של כל אחד לצמתים סימטריים ואסימטריים.
המיסמוסומים שייך לאיגודים א-סימטריים, ואיגודים צרים, תושבי החגורה, האווימוסומים ואיגודי השסע שייכים לאיגודים סימטריים. להלן נתאר את כל המפרקים בפירוט.
סוגים
-צמתים צמודים
סכמה של תאי אפיתל מעיים ומסלולי חדירות סלקטיביים. לוויתן לבן, מתוך ויקימדיה
צמתים הדוקים, הידועים גם בספרות כצמתים אקסקלוסיביים, הם ענפים בקרומי התא של תאים שכנים הקשורים זה לזה - כפי שמרמז השם "צומת הדוק".
בתנאים ממוצעים, התאים מופרדים על ידי מרחק של 10-20 ננומטר. עם זאת, במקרה של צמתים הדוקים המרחק הזה מצטמצם משמעותית והקרומים של שני התאים מובילים למגע או אפילו להתמזגות.
צומת הדוק טיפוסי ממוקם בין דפנות הצד של התאים הסמוכים במרחק מינימלי ממשטחי האפיקה שלהם.
ברקמת האפיתל, כל התאים מייצרים צמתים כאלה כדי להישאר יחד. באינטראקציה זו התאים ממוקמים בתבנית שמזכירה טבעת. איגודים אלה מכסים את כל ההיקף.
חלבונים המעורבים בצמתים הדוקים
אוקלודינה וקלודינה
אזורי המגע ההדוקים מקיפים את כל שטח התא. אזורים אלה יוצרים רצועות מגע מורדות של חלבוני הטרנסממברנה המכונים occludin ו claudin. המונח אנסטומוזיס מתייחס לאיחוד של יסודות אנטומיים מסוימים.
שני החלבונים האלה שייכים לקבוצת הטטראספנינים. הם מאופיינים בכך שהם בעלי ארבעה תחומים טרנסממברניים, שני לולאות חיצוניות ושני זנבות ציטופלסמיים קצרים יחסית.
הוכח כי אוקסלודין מקיימת אינטראקציה עם ארבע מולקולות חלבון אחרות, המכונות zonule occludin ומקוצרת ל- ZO. קבוצה אחרונה זו כוללת את החלבונים ZO 1, ZO 2, ZO 3 ואפדין.
קלאודין, מצדה, הוא משפחה המונה 16 חלבונים המהווים סדרה של פרווים ליניאריים בצמתים הדוקים, המאפשרת לצומת זו לקבל את התפקיד של "מחסום" במסלול paracellular.
נקטינים ו- JAM
נקטינים ומולקולות הדבקה בצומת (JAM לקצרה) מופיעות גם בצמתים הדוקים. שתי מולקולות אלה נמצאות כהומודימרים בחלל התוך-תאי.
נקטינים מחוברים לחוטי אקטין דרך חלבון אפאדין. האחרון נראה חיוני, מכיוון שמחיקות הגן המקודד לאפדין במכרסמים מובילות למוות של העובר.
תכונות של צמתים הדוקים
סוג זה של צומת בין תאים מבצע שתי פונקציות חיוניות. הראשון הוא לקבוע את הקוטביות של התאים באפיתל, הפרדת התחום האפיקי מהתחום הבזולטרלי ומניעת התפשטות בלתי-צודקת של ליפידים, חלבונים ושאר ביולוגיות ביולוגיות.
כפי שציינו בהגדרה, תאי האפיתל מקובצים בטבעת. מבנה זה מפריד בין פני השטח האפיקליים לבין הצד הרוחבי והבסיסי, מה שמבסס את ההבחנה בין התחומים.
הפרדה זו נחשבת לאחד המושגים החשובים ביותר במחקר הפיזיולוגיה של האפיתליה.
שנית, צמתים הדוקים מונעים מעבר חופשי של חומרים דרך שכבת תאי האפיתל, וכתוצאה מכך מחסום למסלול הפראזלולרי.
-איגודים בחריץ או בפער
מבנה ומיקום צמתים פערים בתאים רצופים. תורגם על ידי קלפו, על בסיס דימוי מאת מריאנה רייז ליידיוף. באמצעות Wikimedia Commons
צומת הפערים נמצאים באזורים נטולי הגבלת הממברנה הציטופלסמית בין התאים הסמוכים. בצומת שסע, הציטופלסמות של התאים מתחברות ונוצר חיבור פיזי בו יכול להתרחש מעבר של מולקולות קטנות.
סוג הצמתים הזה נמצא כמעט בכל האפיתליה, ובסוגים אחרים של רקמות, בהן הם משרתים מטרות שונות למדי.
לדוגמה, ברקמות שונות צמתים שסועים יכולים להיפתח או להיסגר בתגובה לאותות חוץ-תאיים, כמו שקורה במועצה העצבית דופמין. נוכחותה של מולקולה זו מפחיתה את התקשורת בין סוג של נוירונים ברשתית, בתגובה לעוצמת האור המוגברת.
חלבונים המעורבים בצמתים שסועים
צומת השסע מורכבת מחלבונים הנקראים קוננקסנים. לפיכך, "קונקסון" מתקבל על ידי איחוד שישה מונומרים של קונקסין. מבנה זה הוא צילינדר חלול שנמצא חוצה את הממברנה הציטופלסמית.
הקונטונונים מסודרים באופן שנוצר צינור בין הציטופלסמות של תאים סמוכים. כמו כן, הקונבנצ'ים נוטים להצטבר ויוצרים מעין צלחות.
פונקציות של צומת פערים
בזכות היווצרותם של צמתים אלה יכולה להתרחש תנועה של מולקולות מסוימות בין תאים סמוכים. גודל המולקולה להובלה הוא מכריע, הקוטר האופטימלי הוא 1.2 וכך גם יוני סידן ומונופוספט אדנוזין מחזורי.
באופן ספציפי, מדובר ביונים אנאורגניים ומולקולות מסיסות במים הניתנות להעברה מציטופלזמה תאית אחת לציטופלזמה הרציפה.
ריכוזי הסידן ממלאים תפקיד מכריע בערוץ זה. כאשר ריכוז הסידן עולה, תעלות הציר נוטות להיסגר.
באופן זה, צומת השסע משתתף באופן פעיל בתהליך הצימוד החשמלי והכימי בין התאים, כפי שקורה בתאי השריר של הלב, האחראים להעברת דחפים חשמליים.
מפרקי עוגן או קשירה
מתחת למפרקים ההדוקים אנו מוצאים את מפרקי העיגון. באופן כללי, אלה ממוקמים בסמוך למשטח האפיתי של האפיתל. בקבוצה זו נוכל להבחין בין שלוש קבוצות עיקריות, הזונולה דבקה או דסמוסום החגורה, המקולה דבקה או הדסמומם הדייקני והדמוסום.
בצומת מסוג זה, מופרדות קרומי התא הסמוכים שאליהם מצטרפים זונולות ומקולות דביקים, על ידי מרחק תאים רחב יחסית - לעומת המרחב המינימלי הקיים במקרה של צמתים הדוקים.
המרחב הבין תאי תפוס על ידי חלבונים השייכים למשפחת הקאדרינים, הדמוגולינים והדמוחולינים המחוברים לפלאקים ציטופלסמיים המציגים חלבונים אחרים המכונים desmoplakin, plakoglobin ו- placophilin.
סיווג מפרקי העיגון
זונולה דבקת
כמו במקרה של חיבורים הדוקים, גם בחיבורי העוגן אנו צופים בתבנית הסידור בצורה של טבעת או חגורה. הדביקים בזונולה קשורים למיקרופילמנטים של אקטין, באמצעות אינטראקציה של שני חלבונים: קדהרינים וקתנינים.
מקולה דבקת
במקרים מסוימים, מבנה זה ידוע בפשטות כ- desmosome, זהו איחוד דייקני הקשור לחוטי ביניים הנוצרים מקרטין. בהקשר זה, מבנים קרטין אלה נקראים "טונופילימנטוס". החוטים נמתחים מנקודה לנקודה בתאי האפיתל.
אווימומי נקודה
אלה מספקים חוזק ונוקשות לתאי האפיתל. כך, ככל הנראה, תפקידו העיקרי קשור לחיזוק והתייצבות של תאים סמוכים.
ניתן לדמות דוממוסים לסוג של מסמרת או ריתוך, מכיוון שהם דומים בנקודות קטנות נפרדות ולא ברצועות רצופות.
אנו מוצאים צומת מסוג זה בדיסקים המחוברים המצטרפים לקרדיוציטים בשריר הלב ובקרב המוח הקווים את פני השטח החיצוניים של המוח וחוט השדרה.
-המדבורות
Miguelferig, מ- Wikimedia Commons
המיסמוסומים נופלים בקטגוריה של צמתים א-סימטריים. למבנה אלה יש תפקיד של עיגון התחום הבסיסי של תא האפיתל עם הלמינה הבסיסית הבסיסית.
המונח hemidesmosome משמש מכיוון שמבנה זה נראה ממש כחצי "דממוסום". עם זאת, מבחינת הרכבם הביוכימי, שני האיגודים שונים זה מזה לחלוטין.
חשוב להבהיר כי הדמוסומים אחראיים להיצמד לתא סמוך אחד לשני, בעוד שתפקידו של המיסמוסום הוא לאחד את התא עם הלמינה הבסיסית.
בשונה מהדבקות המקולה או הדמוסום, לממוסמומומים יש מבנה שונה, המורכב מ: למינה ציטופלסמית הקשורה לחוטי ביניים וצלחת ממברנות חיצוניות, האחראית לחיבור ההמוסמוסום עם הלמינה הבסיסית, באמצעות נימה עוגן.
אחד מתפקידי המיסמוסומים הוא להגביר את היציבות הכללית של רקמות האפיתל, בזכות נוכחותם של חוטים ציטו-שלדיים ביניים המחוברים לרכיבי הלמינה הבסיסית.
צומת תאים בצמחים
בממלכת הצומח חסרים מרבית צומת התאים שתוארו לעיל, למעט מקבילה פונקציונלית המזכירה את צומת השסע.
בצמחים, הציטופלסמות של תאים סמוכים מחוברים באמצעות נתיבים או תעלות הנקראים plasmodesmata.
מבנה זה יוצר רצף מתא צמח אחד למשנהו. למרות שהם שונים מבחינה מבנית מצמתים בשסע, יש להם תפקידים דומים מאוד, המאפשרים מעבר של יונים קטנים ומולקולות.
נקודת מבט רפואית
מנקודת מבט רפואית, צומת תאים הם נושא רלוונטי. נמצא כי מוטציות בגנים המקודדים לחלבונים המעורבים בצמתים מתורגמות לפתולוגיות קליניות.
לדוגמא, אם קיימת מוטציה מסוימת בגן המקודדת סוג מסוים של קלודין (אחד החלבונים המתווך את האינטראקציה בצמתים הדוקים) היא גורמת למחלה נדירה בבני אדם.
זוהי תסמונת אובדן מגנזיום כלייתי, והתסמינים כוללים מגנזיום נמוך והתקפים.
בנוסף, מוטציה בגן המקודד את חלבון הנקטין 1 נמצאה אחראית לתסמונת החך השסע. מצב זה נחשב לאחד המומים השכיחים בילודים.
מוטציות בגן הנקטין 1 נקשרו גם למצב אחר המכונה דיספלזיה של הרחם האקטודרמלי, המשפיע על עור האדם, השיער, הציפורניים והשיניים.
Pemphigus foliaceus היא מחלת עור שלפוחית שנקבעת על ידי נוגדנים אוטומטיים כנגד desmoglein 1, מרכיב מרכזי שאחראי על שמירת הלכידות של האפידרמיס.
הפניות
- אלברטס, ב., בריי, ד., הופקין, ק., ג'ונסון, א.ד., לואיס, ג'., רף, מ., … & וולטר, פ. (2015). ביולוגיה חיונית של תאים. גרלנד מדע.
- קופר, GM ו- Hausman, RE (2000). התא: גישה מולקולרית. מקורבי סינאור.
- Curtis, H., & Barnes, NS (1994). הזמנה לביולוגיה. מקמילן.
- Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M., and Anderson, M. (2004). פיזיולוגיה של בעלי חיים. מקורבי סינאור.
- Karp, G. (2009). ביולוגיה תאית ומולקולרית: מושגים וניסויים. ג'ון וויילי ובניו.
- Kierszenbaum, A., & Tres, L. (2016). היסטולוגיה וביולוגיה של התא: מבוא לפתולוגיה. אלזביברזיל.
- Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP,… & Matsudaira, P. (2008). ביולוגיה מולקולרית של התא. מקמילן.
- Voet, D., & Voet, JG (2006). בִּיוֹכִימִיָה. פנמריקנית רפואית אד.