טובולין הוא חלבון dimeric מורכב משני פוליפפטידים כדוריים: אלפא בטא טובולין. הם מסודרים בצורת צינור כדי להוליד צינורות מיקרו, שיחד עם מיקרופילמנטים של אקטין וחוטים ביניים מהווים את שלד הציטוס.
מיקרו-צינורות נמצאים במבנים ביולוגיים חיוניים שונים, כמו סרגלי זרע, הרחבות של אורגניזמים מצוממים, ציקות קנה הנשימה וחצוצרות, בין היתר.
בנוסף, המבנים שיוצרים טובולין מתפקדים כנתיבי תחבורה - באופן מקביל למסילות רכבת - לחומרים ואברונים בתוך התא. עקירה של חומרים ומבנים אפשרית הודות לחלבונים מוטוריים הקשורים למיקרו-צינורות, הנקראים קינזין ודינין.
מאפיינים כלליים
יחידות משנה של טובולין הן 55,000 heterodimers דלתון והן אבני הבניין של צינורות המיקרו. טובולין נמצא בכל האורגניזמים האוקריוטים ונשמר מאוד במהלך ההתפתחות.
הדימר מורכב משני פוליפפטידים הנקראים אלפא ובטא טובולין. אלה מפולימרים ליצירת מיקרו-צינורות, המורכבים משלושה עשר פרוטופילמנטים המסודרים במקביל בצורת צינור חלול.
אחד המאפיינים הרלוונטיים ביותר של צינורות מיקרו הוא הקוטביות של המבנה. במילים אחרות, שני הקצוות של המיקרו-צינור אינם זהים: קצה אחד נקרא סוף הצומח במהירות או "יותר", והשני הוא סוף הצומח לאט או "פחות".
הקוטביות חשובה מכיוון שהיא קובעת את כיוון התנועה לאורך המיקרו-צינורית. דימאר טובולין מסוגל לבצע פילמור ו depolarization במחזורי הרכבה מהירים. תופעה זו מתרחשת גם בחוטי אקטין.
יש סוג שלישי של יחידת משנה: זהו גמא טובולין. זה לא חלק מהמיקרו-צינורות והוא ממוקם במרכז הצנטרוזומים; עם זאת, הוא משתתף בגרעין ויצירת מיקרו-צינורות.
אלפא ובטאובולין
יחידות האלפא והבטא מקושרות חזק ליצירת הטרודימר מורכב. למעשה, האינטראקציה של המתחם כה אינטנסיבית עד שהיא לא מתנתקת בתנאים רגילים.
חלבונים אלה מורכבים מ- 550 חומצות אמינו, בעיקר חומציות. אמנם אלפא ובטא טובולינים דומים למדי, אך הם מקודדים על ידי גנים שונים.
ניתן למצוא שאריות של חומצות אמינו עם קבוצת אצטיל באלפא טובולין, מה שמקנה לה תכונות שונות ב דגל תאים.
כל תת יחידה של טובולין קשורה לשתי מולקולות: באלפא טובולין, GTP נקשר בצורה בלתי הפיכה והידרוליזה של התרכובת לא מתרחשת, בעוד שאתר הכריכה השני בטא טובולין, קושר את הפיכה GTP ומידרז אותו .
הידרוליזה של GTP מביאה לתופעה המכונה "חוסר יציבות דינאמית" בה מיקרו-צינורות עוברים מחזורי צמיחה וירידה, תלוי בקצב התוספת של טובולין ושיעור ההידרוליזה של ה- GTP.
תופעה זו מביאה לשיעור מחזור גבוה של המיקרו-צינורות, כאשר אורך החיים של המבנה הוא מספר דקות בלבד.
מאפיינים
ציטוס שלד
תת יחידות האלפא והבטא של טובולין מתמצמצות ויוצרים מיקרו-צינוריות, המהוות חלק משלד הציטוס.
בנוסף לצינורות המיקרו, שלד הציטוס מורכב משני אלמנטים מבניים נוספים: מיקרופילמנטים של אקטין בגודל של כ -7 ננומטר וחוטים ביניים בקוטר 10 עד 15 ננומטר.
שלד הציטוס הוא מסגרת התא, הוא תומך ושומר על צורת התא. עם זאת, הממברנה והתאים התאים הם לא סטטיים ונמצאים בתנועות קבועות בכדי להיות מסוגלים לבצע את התופעות של אנדוציטוזיס, פגוציטוזיס והפרשת חומרים.
מבנה שלד הציטוס מאפשר לתא להתאים את עצמו למלא את כל הפונקציות שהוזכרו לעיל.
זהו המדיום האידיאלי עבור אברוני תאים, קרום הפלזמה ורכיבים תאיים אחרים לבצע את תפקידיהם הרגילים, בנוסף להשתתפות בחלוקת התא.
הם גם תורמים לתופעות תנועה סלולריות כמו תנועת אמבה, ומבנים מיוחדים לתנועה כמו ציצית והפללה. לבסוף, זה אחראי לתנועת השרירים.
מיטוזיס
הודות לחוסר יציבות דינמית, ניתן לארגן מחדש את צינורות המיקרו מחדש במהלך תהליכי חלוקת תאים. מערך המיקרו-צינורית בזמן הביניים מסוגל לפרק ותת-יחידות טובולין חופשיות.
טובולין יכול להרכיב את עצמו מחדש וליצור את הציר המיטוטי המעורב בהפרדת הכרומוזומים.
ישנן תרופות מסוימות, כמו קולכיצין, טקסול, וינבלסטין המשבשות את תהליכי חלוקת התאים. זה פועל ישירות על מולקולות טובולין, ומשפיע על תופעת ההרכבה והניתוק של המיקרו-צינוריות.
צנטרוזום
בתאים מהחי, מיקרו-צינורות משתרעים אל הצנטרוזום, מבנה קרוב לגרעין המורכב מזוג צנטריולים (כל אחד מכוון בניצב) ומוקף בחומר אמורפי, המכונה מטריצה pericentriolar.
צנטריולים הם גופים גליליים המורכבים מתשעה שלשות משולש-צינוריות, בארגון הדומה לצלילי תאים ולפליות.
בתהליך חלוקת התאים, המיקרו-צינורות נמתחים מהצנטרוזומים, וכך נוצרים את הציר המיטוטי, האחראים להפצה נכונה של הכרומוזומים לתאי הבת החדשים.
נראה כי הצנטריצולות אינן חיוניות להרכבת מיקרו-צינוריות בתוך תאים, מכיוון שהן אינן קיימות בתאי צמח או בחלק מהתאים האוקריוטים, כמו בביציות של מכרסמים מסוימים.
במטריקס pericentriolar מתרחשת התחלה להרכבה של מיקרו-צינורות, שם מתרחשת גרעין בעזרת גמא טובולין.
נקודת מבט אבולוציונית
שלושת סוגים של טובולין (אלפא, בטא וגמא) מקודדים על ידי גנים שונים והם הומולוגיים לגן שנמצא בפרוקריוטות המקודד חלבון 40,000 דלטון, הנקרא FtsZ. החלבון החיידקי דומה מבחינה תפקודית ומבנית לטבולין.
יתכן כי לחלבון הייתה פונקציה של אב קדמון בחיידקים ושונה במהלך תהליכים אבולוציוניים, בסופו של דבר בחלבון עם הפונקציות שהוא מבצע באיקריוטות.
הפניות
- Cardinali, DP (2007). מדעי עצב יישומיים: היסודות שלה. פנמריקנית רפואית אד.
- קופר, GM (2000). התא: גישה מולקולרית. מהדורה שנייה. סנדרלנד (מ.א.): מקורבי סינאואר.
- קרטיס, ח., ושנק, א '(2006). הזמנה לביולוגיה. פנמריקנית רפואית אד.
- Frixione, E., and Meza, I. (2017). מכונות מחיה: איך התאים עוברים? . קרן התרבות הכלכלית.
- Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. (2000). ביולוגיה מולקולרית של התא. מהדורה רביעית. ניו יורק: WH פרימן.