Trophoblast הוא מבנה מורכב מסדרה של תאים היוצרים את השכבה החיצונית שמקיפה בלסטוציסט, בשלבים המוקדמים של התפתחות עוברית ביונקים. המונח בא מהטרופוס היווני שמשמעותו "להאכיל"; ופיצוץ, המתייחס לתא הנבט העוברי.
בשלבים המוקדמים של הריון יונקים שליה, תאי טרופובלסט הם הראשונים להתמיין לביצה שהופרה. מערכת תאים זו ידועה בשם טרופובלסט, אך לאחר גסטוליזציה היא נקראת טרופקטודרם.
הטרופובלסט מספק מולקולות תזונתיות לעובר המתפתח ומאפשר את השתלתו לדופן הרחם עקב יכולתו לשחוק את רקמות הרחם. לפיכך, הבלסטוציסט יכול להצטרף לחלל שנוצר על ידי דופן הרחם, שם הוא יספוג חומרים מזינים מהנוזל שמגיע מהאם.
מאפיינים
הטרופובלסט ממלא תפקיד מכריע בהשתלה ובשליה. שני התהליכים מתרחשים נכון כתוצאה מתקשורת מולקולרית בין רקמות עובריות ואמהיות, בתיווך הורמונים וקולטני קרום.
במהלך ההשתלה של הפיצוץ, נוצרים סוגים חדשים של תאים טרופובלסטיים מובהקים, המכונים הטרופובלסט הוויליסטי והאקסטרה-ווילי. הראשון משתתף בחילופי דברים בין העובר לאם, והאחרון מצטרף לגוף השליה לדופן הרחם.
מצידה, השיליה מאופיינת בפלישה לעורקי הספירלה הרחם על ידי תאים טרופובלסטיים חוץ-אדירים הנובעים מעיגון הווילי. בשל פלישה זו, מבנה העורק מוחלף על ידי חומר פיברויאידים אמורפי ותאים טרופובלסטיים אנדווסקולריים.
טרנספורמציה זו מייצרת מערכת זלוף בעלת קיבולת נמוכה ובעלת יכולת גבוהה מהעורקים הרדיאליים לחלל הנוקב, בו מוטבע העץ הכפרי.
הפיזיולוגיה של ההיריון תלויה בהתקדמות מסודרת של שינויים מבניים ותפקודיים בטרופובלסט הכפרי והאקזווילי.
משמעות הדבר היא כי הפרעה בתהליכים אלה יכולה להוביל לסוגים שונים של סיבוכים בדרגות חומרה שונות, כולל אובדן אפשרי של הריון ומחלות קטלניות.
הטרופובלסט, אף שהוא אינו תורם ישירות להיווצרות העובר, הוא מבשר לשליה שתפקידה ליצור קשר עם הרחם האימהי בכדי לאפשר תזונה של העובר המתפתח. הטרופובלסט ניכר מיום 6 בעוברים אנושיים.
שכבות
במהלך ההשתלה, הטרופובלסט מתרבה, גדל ומתבדל לשתי שכבות:
Syncytiotrophoblast
הסינציוטרופובלסט מהווה את השכבה החיצונית ביותר של הטרופובלסט, לתאים שלו אין גבולות בין-תאיים מכיוון שהקרומים שלהם (סינציום) אבדו. מסיבה זו, התאים נראים רב-צמודים ויוצרים מיתרים החודרים לרירית הרחם.
התאים הסינציוטרופובלסטים מגיעים מההתמזגות של תאי הציטוטרופובלסט והגדילה שלהם גורמת לייצור של villi chorionic. אלה משמשים להגדלת שטח הפנים המאפשרת זרימת חומרים מזינים מהאם לעובר.
באמצעות אפופטוזיס (מוות תאים מתוכנת) של תאי סטרומה ברחם נוצרים חללים דרכם חודר הבלסטוציסט עוד יותר לרירית הרחם.
לבסוף, הסינתטיוטרופובלסט מייצר את ההורמון גונדוטרופין כוריוני אנושי (HCG) שמתגלה מהשבוע השני להיריון.
ציטוטרופובלסט
הציטוטרופובלסט מצידו מהווה את השכבה הפנימית ביותר של הטרופובלסט. בעיקרון מדובר בשכבה לא סדירה של תאי ביצה עם גרעין בודד וזו הסיבה שהם נקראים תאים חד-מוחיים.
הציטוטרופובלסט ממוקם ישירות מתחת לסינציוטרופובלסט והתפתחותו מתחילה מהשבוע הראשון להיריון. הטרופובלסט מקל על השתלה עוברית דרך תאי ציטוטרופובלסט, שיש להם יכולת להתמיין לרקמות שונות.
התפתחות תקינה של תאי ציטוטרופובלסט היא מכריעה להשתלה מוצלחת של העובר לאנדומטריום הרחם והיא תהליך שמווסת מאוד. עם זאת, הצמיחה הבלתי מבוקרת של תאים אלה עלולה להוביל לגידולים, כמו כוריוקרצינומה.
התפתחות
במהלך השבוע השלישי, תהליך הפיתוח העוברי כולל גם את המשך התפתחות הטרופובלסט. בתחילה, הוויאלי הראשוני נוצר על ידי הציטוטרופובלסט הפנימי המוקף בשכבה החיצונית של סינסיוטריופובלסט.
בהמשך, תאי המזודרם העוברי נודדים לעבר גרעין הווילי הראשוני וזה מתרחש בשבוע השלישי של ההיריון. בסוף השבוע הזה, תאים מזודרמליים אלה מתחילים להיפרד ולהיווצר תאי כלי דם.
עם התקדמות תהליך ההבדלה הסלולרית, תיווצר מה שמכונה מערכת הנימים השעירה. בשלב זה נוצרת villi השליה, שהיא תהיה הסופית.
לאחר מכן יבואו הנימים המתהווים מתהליך זה במגע עם נימים אחרים הנוצרים בו זמנית בתוך מזודרם של הלוח הכוריוני ובדבקת הקיבוע.
כלים אלו שנוצרו לאחרונה יבואו במגע עם אלה של מערכת הדם תוך-עוברית. כך, ברגע בו הלב מתחיל לפעום (זה מתרחש בשבוע הרביעי להתפתחות) המערכת הכפרית תהיה מוכנה לספק את החמצן והחומרים המזינים הנחוצים לצמיחתו.
בהמשך ההתפתחות, הציטוטרופובלסט חודר עוד יותר אל הסינציוטרופובלסט המכסה את הוולוזיות, עד שהוא מגיע לרירית הרחם האימהית. הם באים במגע עם גבעולים שעירים ויוצרים את הכיסוי הציטוטרופובלסטי החיצוני.
שכבה זו מקיפה את כל הטרופובלסט ובסופו של דבר מצטרפת היטב לצלחת הכוריון לרקמת הרירית הרחם בסוף השבוע השלישי (ימים 19-20) להיריון.
בעוד שחלל השוריון הורחב, העובר מעוגן לחיפוי הטרופובלסטי שלו על ידי כידון הקיבוע, מבנה רצועה הדוק למדי. בהמשך, פדיקת הקיבוע תהפוך לחבל הטבור שיחבר בין השלייה לעובר.
הפניות
- קרוס, ג'יי.סי (1996). תפקוד טרופובלסט בהריון רגיל ופרה-קלמטי. סקירת רפואת העובר והאם, 8 (02), 57.
- Lunghi, L., Ferretti, ME, Medici, S., Biondi, C., & Vesce, F. (2007). שליטה בתפקוד הטרופובלסט האנושי. ביולוגיה רבייה ואנדוקרינולוגיה, 5, 1-14.
- Pfeffer, PL, & Pearton, DJ (2012). פיתוח טרופובלסט. רבייה, 143 (3), 231–246.
- Red-Horse, K., Zhou, Y., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M., and Fisher, SJ (2004). התמיינות טרופובלסטית בזמן השתלת העובר והיווצרות הממשק האימהי-עוברי. כתב העת לחקירות קליניות, 114 (6), 744–754.
- Screen, M., Dean, W., Cross, JC, & Hemberger, M. (2008). לפרוטאזות של קתפסין תפקידים מובחנים בתפקוד הטרופובלסט ובשיפוץ כלי הדם. פיתוח, 135 (19), 3311–3320.
- Staun-Ram, E., and Shalev, E. (2005). תפקוד trophoblast אנושי בתהליך ההשתלה. ביולוגיה רבייה ואנדוקרינולוגיה, 3 (איור 2), 1–12.
- Velicky, P., Knöfler, M., & Pollheimer, J. (2016). תפקוד ובקרה של תת-סוגים טרופובלסטים פולשניים אנושיים: מהותי לעומת שליטה אימהית. הידבקות תאים והגירה, 10 (1-2), 154–162.