טונופלסט הוא המונח המשמש בביולוגיה לזיהוי הממברנות הפנימיות של וואווולים בתאי צמח. לטונופלסט יש חדירות סלקטיבית והיא נועלת מים, יונים וממסים בתוך הוואקום.
ישנם מחקרים ממצים על ההרכב המולקולרי של הטונופלסטים, שכן חלבוני הטרנספורטר הנמצאים בקרומים אלו מווסתים את צמיחת הצומח, לחץ למליחות וייבוש, ורגישות למחוללי מחלות.
מתקן הטון של תא צמחי (מקור: מריאנה רויז דרך ויקימדיה Commons)
באופן כללי, הריקבון שמרכיב הטונופלסט מכיל 57.2% מנפח התא כולו בצמחים. עם זאת, אחוז זה יכול להשתנות תלוי באורח החיים, בהיותם קקטוסים וצמחים מדבריים בדרך כלל כאלה שיש להם שקעים קטנים או גדולים יותר.
בכמה מינים של צמחים, הריק המתוחם על ידי הטונופלסט יכול לתפוס עד 90% מהנפח הפנימי של כל תאי הצמח.
מכיוון שהוא מעורב בתנועה מתמדת של מולקולות, יונים ואנזימים בין הציטוזול לחלל הפנוי, הטונופלסט עשיר בחלבוני טרנספורטר, תעלות ואקפורנים (נקבוביות או תעלות דרכם עוברים מים).
רבים מהשלפוחיות הפנימיות כמו פגוזומים או שלפוחית הובלה בסופו של דבר מתמזגים עם הטונופלסט כדי להפקיד את תוכנם בתוך הריק, שם ניתן יהיה להשפיל את מרכיביהם המרכיבים ולמחזרם.
ביוטכנולוגים ממקדים את מאמציהם בטכניקות הנחוצות לשילוב בצמחים בעלי עניין מסחרי כמו חיטה ואורז, טונופלסטים עם המאפיינים של צמחים העמידים בפני לחץ מלח.
מאפיינים
הטונופלסט מורכב ברובו מחלבונים וליפידים המסודרים בצורה של דו-שכבתי שומנים הדומים פחות או יותר לקרום הפלזמה של התאים. עם זאת, בהשוואה לקרומי תאים אחרים, יש בה חלבונים וליפידים ייחודיים בהרכבו.
הממברנה Vacuolar (הטונופלסט) מורכבת מ- 18% ליפידים וסטרולים ניטרליים, 31% גליקוליפידים ו- 51% פוספוליפידים. בדרך כלל, חומצות השומן הקיימות בשומנים היוצרות דו שכבתי רוויות לחלוטין, כלומר אין להן קשרים כפולים.
החלל הענק העצום שהוגדר על ידי הטונופלסט מתחיל כסט של מספר וואבוולים קטנים קטנים המסונתזים בתכנית הרטרופוליה האנדופלסמית, בהמשך משולבים חלבונים ממנגנון גולגי.
סכמטי של הריק המרכזי של תא צמחי (מקור: אני המחבר: Gevictor באמצעות ויקימדיה Commons)
החלבונים ממנגנון הגולגי הם התעלות, האנזימים, הטרנספורטר והחלבונים המבניים והגליקופרוטאינים המעוגנים שיוצבו בטונופלסט.
כל הריקים הקטנים מתמזגים ומתארגנים באטיות ובהדרגה עד שהם יוצרים את הטונופלסט שמוליד שקע גדול, בעיקר מלא במים ויונים. תהליך זה מתרחש בכל האורגניזמים של הממלכה פלאנטה, לכן לכל תאי הצמח יש טונופלסט.
לטונופלסט, בדומה לשכבה הדו-שכבתית המיטוכונדרית, בין המבנה שלה ישנם שני סוגים של משאבות פרוטון ראשוניות, ATPase ופירופוספטאז, המאפשרים לחלל הפנימי של הוואקום להיות pH חומצי.
מאפיינים
תפקידה העיקרי של הטונופלסט הוא לתפקד כמחסום למחצה, תוך תיחום המרחב שמרכיב הוובולה ומפריד אותו משאר התוכן הציטוסולי.
"חדירות למחצה" זו משמשת תאי צמחים לתרגור, בקרת pH, צמיחה, בין פונקציות רבות אחרות.
פוטנציאל טורורג ומים
התפקיד הנחקר ביותר של הטונופלסט בצמחים הוא לווסת את תורגור התאים. ריכוז היונים והמים שנמצאים בתוך הוואקום משתתפים, דרך פוטנציאל הלחץ (Ψp), בפוטנציאל המים (Ψ) כך שמולקולות המים נכנסות אל פנים התא או עוזבות אותו.
בזכות נוכחות הטונופלסט נוצר פוטנציאל הלחץ (Ψp) המופעל על ידי הפרוטופלסט (ממברנת הפלזמה) על דופן התא בתאים. כוח זה רוכש ערכים חיוביים כאשר הריק מפעיל לחץ על הפרוטופלסט וזה, בתורו, על דופן התא.
כאשר המים משאירים את הריק דרך הטונופלסט ואז עוזבים את תא הצמח, הריק מתחיל להתכווץ והטורגור של התא אבד, ומשיגים ערכי פוטנציאל לחץ (Ψp) קרוב לאפס ואפילו שלילי.
תהליך זה ידוע בשם פלסמוליזה המתחילה והוא מה שמביא בתורו את הנבילה שאנו צופים בצמחים.
כאשר הצמח מתבוסס, הפוטנציאל האוסמוטי הסלולרי שלו (Ψp) גדל, שכן כאשר ריכוז יוני האשלגן (K +) בתוך התא גדול יותר מריכוז המומסים בחוץ, המים זזים פנימה.
יוני אשלגן אלה (K +) נמצאים ברובם בתוך הוואקום, ויחד עם יוני הציטוזול אחראים ליצירת הפוטנציאל האוסמוטי (Ψp). טונופלסט מחלחל ליוני האשלגן הללו בזכות ATPase שיש לו במבנה שלו.
תחזוקת PH
ATPases בטונופלסט שומרים על שיפוע פרוטון קבוע בין הציטוזול לפנים הוואקום.
ATPases של קרום תא השורש מופעלים על ידי נוכחות של יוני אשלגן (K +), אלה מציגים יוני אשלגן (K +) ומגרשים פרוטונים (H +). לעומת זאת, ATPases המצויים בטונופלסט מופעלים בנוכחות כלור (Cl-) בציטוזול.
אלה שולטים בריכוז יוני הכלור הפנימי (Cl-) והמימן (H +). שני ה- ATPases פועלים במעין "משחק" לבקרת ה- pH בציטוזול של תאי צמחים, או מעלים או מורידים את ה- pH ל- pH של 7 ומעלה בציטוזול.
כאשר יש ריכוז גבוה מאוד של פרוטונים (H +) בציטוזול, ה- ATPase של קרום התא מציג יוני אשלגן (K +); ואילו ה- ATPase של הטונופלסט יונק יוני כלור (Cl-) ומימן (H +) מהציטוזול לחלל המשקע.
לצבירה של יונים
לטונופלסט מספר סוגים של משאבות פרוטון ראשוניות. בנוסף, יש לו תעלות הובלה עבור יוני סידן (Ca +), יוני מימן (H +), ויונים אחרים הספציפיים לכל מין צמחים.
ATPases שואבים פרוטונים (H +) לחלל המשקע, וגורמים לומן שלו להשיג pH חומצי, עם ערכים בין 2 ל 5, ומטען חלקי חיובי. משאבות אלה מניבות הידרוליזה של ATP בציטוזול ובאמצעות נקבובית מכניסות פרוטונים (H +) לומן של הריק.
פירופוספטאזים הם סוג אחר של "משאבות טונופלסט" שמכניסים גם פרוטונים (H +) לחלל המשקע, אך עושים זאת באמצעות הידרוליזה של פירופוספט (PPi). משאבה זו ייחודית לצמחים ותלויה ביוני Mg ++ ו- K +.
ניתן למצוא סוג נוסף של ATPases בטונופלסט השואב פרוטונים לציטוזול ומכניס יוני סידן (Ca ++) לחלל המשקע. סידן (Ca ++) משמש כשליח בתוך התא והלומן של הריק משמש כפיקדון ליונים אלה.
יתכן והחלבונים השכיחים ביותר בטונופלסט הם תעלות הסידן, אלו מאפשרות יציאה של סידן (Ca +) המובא על ידי ATPases של הממברנה.
נכון להיום, זוהו גם משאבות או הובלות ראשוניות מסוג ABC (מהאסט A A-B-inding C) המסוגלות להכניס יוני אורגניים גדולים לחלל המשקע (כמו גלוטתיון, למשל).
הפניות
- Blumwald, E. (1987). שלפוחיות הטונופלסט ככלי במחקר הובלת יונים במתחם התהליכים הצמחיים. פיזיולוגיה פלנטרום, 69 (4), 731-734.
- דין, ג'יי.וי, מוחמד, לוס אנג'לס ופיצפטריק, ט (2005). היווצרות, לוקליזציה וואטואולרית והובלת טונופלסט של מצומפי גלוקוז חומצה סליצילית בתרביות השעיית תאים. צמח, 221 (2), 287-296.
- Gomez, L., and Chrispeels, MJ (1993). טונופלסט וחלבונים ווקואולריים מסיסים ממוקדים על ידי מנגנונים שונים. תא הצמחים, 5 (9), 1113-1124.
- Jauh, GY, Phillips, TE, & Rogers, JC (1999). איזופורם של חלבון מהותי של טונופלסט כמסמנים לתפקודים ווקואולריים. תא הצמחים, 11 (10), 1867-1882.
- Liu, LH, Ludewig, U., Gassert, B., Frommer, WB, & von Wirén, N. (2003). הובלת אוריאה באמצעות חלבונים פנימיים טונופלסטיים המווסתים על ידי חנקן בערבידופסיס. פיזיולוגיה של הצומח, 133 (3), 1220-1228.
- Pessarakli, M. (2014). ספר לימוד לפיזיולוגיה של צמחים ויבולים. לחץ על CRC.
- טאיז, ל., זייגר, א., מולר, אימ, ומרפי, א '(2015). פיזיולוגיה של צמחים והתפתחות