תיאוריה אנדוסימביוטית: היסטוריה, מה שהיא מציעה, דוגמאות - ביולוגיה - 2025

התיאוריה endosymbiotic oendosybiosis (אנדו, בתוך סימביוזה, חיים ביחד) מעלה את מקורו של האברונים השונים בהווה אאוקריוטים ממערכות יחסים סימביוטיים בין פרוקריוטים האבות.

במערכת יחסים זו נבלע פרוקריוט על ידי אחד גדול יותר. בסופו של דבר האורגניזם הקטן ביותר לא עוכל, אלא שרד ושולב בציטופלזמה של המארח שלו.

התיאוריה האנדוסימביוטית מבקשת להסביר את מקורם של האברונים האוקריוטים, כמו כלורופלסטים. מקור: pixabay.com

כדי שהמשכיות האבולוציונית תתרחש, לשני האורגניזמים היו חייבים זמני שכפול דומים. התוצאה של חלוקה מסונכרנת היא שצאצאי המארח הכילו את האורגניזם הסימביוטי.

לפיכך, מוצע כי כלורופלסטים הם תוצאה של אנדוסימביוזה בין אורגניזם הטרוטרופי לבין ציאנובקטריום שהפך עם הזמן לפלסטיד. באופן דומה משערים כי למיטוכונדריה מקורם האבולוציוני בקבוצת האלפא-פרוטאובקטריה.

למרות שרעיונות אלה החלו להתגבש במוחם של מדענים שונים מהמאה ה -19, הם נלקחו, שונו וקיימו כנדרש באמצע שנות השישים על ידי לין מרגוליס.

כמה מההוכחות של תיאוריה זו הן הדמיון בין אברונים לחיידקים מבחינת גודל, ארגון הגנום, מבנה הריבוזומים והומולוגיה מולקולרית.

הִיסטוֹרִיָה

1900-1920: תרומות של Mereschkowsky, Portier, Wallien

עבור מרבית הביולוגים, התיאוריה האנדוסימביוטית נקשרת באופן מיידי לין מרגוליס. עם זאת, כמה מדענים לפני מרגוליס הציעו השערות מתחילות להסביר את מקורן של האברונים האוקריוטים.

הרעיונות הראשונים הקשורים לתיאוריות אנדוסימביוטיות מיוחסים לבוטנאי הרוסי קונסטנטין מרשקובסקי, אשר תיאר את מקורם של פלסטידים (אורגנלים של צמחים הכוללים כלורופלסטים, כרומופלסטים, עמילופלסטים, בין השאר) בשנת 1905.

גישתו של מחבר זה מורכבת למעשה מאירוע סימביוטי בין ציאנובקטריה "מופחתת" לבין מארח. למרות שהמחשבה של המדען מרשקובסקי הייתה חדשנית באותה תקופה, היא לא סיפקה הסבר למקורם של שאר האברונים האוקריוטים.

בשנת 1918, הביולוג הצרפתי פול פורטייר הבחין בדמיון מסוים בין חיידקים למיטוכונדריה. למרות שהרעיונות היו בדרך הנכונה, הציע המחבר לטפח מיטוכונדריה מחוץ לתאים, מתודולוגיה שנדחתה על ידי עמיתיו.

באמצע שנות העשרים, מקור המיטוכונדריה הורחב על ידי הביולוג יליד ארצות הברית איוון וואלין, שהיה משוכנע כי אברונים אלה הם צאצאי אורגניזמים פרוקריוטים.

לרוע המזל וולין לא מצא מנגנון מתקבל על הדעת לשינוי המוצע, לכן התיאוריה האנדוסימביוטית נשכחה במשך כמה שנים.

1960: תרומות של לין מרגוליס

רק בשנות השישים של המאה העשרים הציע חוקרת צעירה מאוניברסיטת בוסטון בשם לין מרגוליס את התיאוריה האנדוסימביוטית באופן די נוקשה, המבוססת על עדויות ציטולוגיות, ביוכימיות ופליאונטולוגיות.

נכון לעכשיו, התיאוריה האנדוסימביוטית מתקבלת בנורמליות, אך בתקופתו של מרגוליס התייחסו לרעיונותיו בספקנות ניכרת - מה שגרם לדחיית עבודתו על ידי יותר מ- 15 כתבי עת מדעיים.

מה מציעה התיאוריה האנדוסימביוטית?

מקורו של התא הפרוקריוטי הראשון מתוארך ליותר מ -3.5 מיליארד שנים, והוא נותר כך במשך כמיליארד מיליארד שנים נוספות. לאחר פרק זמן זה, יש להניח כי התאים האוקריוטים הראשונים הופיעו, שזוהו על ידי מורכבותם, נוכחות הגרעין והאיברונים.

במסגרת הביולוגיה, אחד הנושאים החשובים ביותר הוא מקורו והתפתחותו של התא האוקריוטי, ואחת התיאוריות המבקשות להסביר זאת היא התיאוריה האנדוסימביוטית.

זה מציע את מוצאם של אברונים מאירועי סימביוזה בין אורגניזמים פרוקריוטים אבותיים, אשר עם חלוף הזמן שולבו והאורגניזם המעוטר הופחת והפך למרכיב ציטופלזמתי של הגדול ביותר.

אחת ההשלכות של התיאוריה האנדוסימביוטית היא העברה אופקית של גנים בין האורגניזמים הפרוקריוטיים המעורבים באסוציאציה הסימביוטית, מה"אורגנל "החדש לגנום הגרעיני של המארח.

עֵדוּת

להלן נציג סדרת עדויות כלליות התומכות בתיאוריה האנדוסימביוטית:

גודל

גודל האברונים האוקריוטיים (קוראים לזה כלורופלסטים או מיטוכונדריה) דומה למדי לזה של האורגניזמים החיידקיים המודרניים.

ריבוזומים

אחד ההבדלים המוערכים ביותר בין השושלות האוקריוטות לפרוקריוטים שוכן בגודל היחידות הגדולות והקטנות המרכיבות את הריבוזומים - מבניים המעורבים בסינתזת חלבון.

לכלורופלסטים ומיטוכונדריה יש ריבוזומים בתוכם ואלה מראים את תכונות הריבוזום המתוארות באובקטריה.

חומר גנטי

גם כלורופלסטים וגם מיטוכונדריה מאופיינים בכך שיש להם את הגנום המעגלי שלהם - ממש כמו אורגניזמים פרוקריוטים.

גנום מיטוכונדריאלי

הגנום המיטוכונדריאלי מורכב מגנים המקודדים למספר קטן של RNA ריבוזומלי ומעבירים RNA המעורבים בסינתזת חלבון של האברון המדובר.

הרוב המכריע של חלבונים מבניים ואנזימים מיטוכונדריאליים מקודדים על ידי גנים השוכנים בחומר גנטי גרעיני.

ארגון הגנום המיטוכונדריאלי משתנה באופן נרחב בין שושלות אקולוגיות. אצל בני אדם, למשל, הגנום המיטוכונדריאלי הוא מולקולה מעגלית שכוללת כ -16,569 זוגות בסיס המקודדים לשני RNA ריבוזומאליים, 22 מעבירים RNA ורק 13 חלבונים.

גנום של כלורופלסט

בניגוד לגנום המיטוכונדריאלי, הגנום של הכלורופלסט מעט גדול יותר ומכיל את המידע הדרוש לסינתזה של כ -120 חלבונים.

השלכות של גנום האורגנל

אופן החלוקה המוזר של כלורופלסטים ומיטוכונדריה מראה דפוס שאינו מנדלי. כלומר, רבייה מתרחשת דרך רבייה (כמו בחיידקים) ולא על ידי סינתזה דה-נובו סלולרית.

תופעה זו מתרחשת עקב קיומו של חומר גנטי ייחודי שלא נוכל למצוא בגרעין התא. מיטוכונדריה עוברות בירושה על ידי הקו האימהי וברוב המכריע של הצמחים עם רבייה מינית, כלורופלסטים תורמים לזיגוטה בהיווצרות צמח האם.

הומולוגיות מולקולריות

הודות לרצף גנים התברר כי רצפי ה- RNA ריבוזומלי ושל הגנים האחרים במיטוכונדריה וכלורופלסטים קשורים יותר לרצפי החיידקים מאשר לרצפים השוכנים בגרעין האוקריוטות.

רצפי ה- DNA של המיטוכונדריה דומים להפליא לרצפים שנמצאים בקבוצה ספציפית של חיידקים הנקראים אלפא-פרוטובקטריה. עדויות אלה מצביעות על כך שהאורגניזם האפשרי שהשתתף באירוע האנדוסימביוטי היה אלפא-פרוטובקטריום של אבות.

לעומת זאת, נראה כי רצפי הכלורופלסט קשורים קשר הדוק לצינו-בקטריה, קבוצה של eubacteria עם המנגנון האנזימטי הדרוש לביצוע תגובות פוטוסינתטיות.

מקור המיטוכונדריה

יתכן כי המיטוכונדריה של ימינו התרחשה מאירוע שהתרחש לפני שנה וחצי מיליארד שנה, בו תא אנאירובי גדול חתרק חיידק אירובי קטן יותר, עם המכונות האנזימטיות הנחוצות לפוספורילציה חמצונית.

האורגניזם האירובי סיפק למארח שלו את היכולת לייצר יותר ATP לכל מולקולה אורגנית מבוטלת.

כאשר התיאוריה האנדוסימביוטית קיבלה קבלה בקהילה המדעית, התווכחו בחריפות זהותם הטקסונומית של האורגניזמים הקדמוניים המעורבים בסימביוזה.

בימינו, הרעיון הוא שהמארח הגדול היה ארכאאה והאורגניזם המעוטר (כפי שהזכרנו קודם) היה אלפא-פרוטובקטריום - אם כי כמה וריאנטים של התיאוריה מציעים חיידק אנאירובי, מכיוון שיש כמה צורות אנאירוביות של מיטוכונדריה כמו הידרוגנסומים.

מקורם של פלסטידים

מקורם של פלסטידים ראשוניים

למרות שבשלהי שנות ה -60 התיאוריה הסימביוטית נתמכה בראיות איתנות מתחומי ביולוגיה מרובים, רק בשנות התשעים התקדמו המהירות בטכניקות עיבוד ורצף ביו-אינפורמציה ראיות ברמה המולקולרית.

מחקרים השוואתיים שהתבססו על פילוגניות מולקולריות הצליחו להתחקות אחר מקורם של הגנים המקודדים על ידי פלסטידים בצמחים לציאנובקטריה. יתר על כן, הם הדגימו את העברת הגנים מהגנום האנדוסימביונט לגנום הגרעיני המארח.

הקמת הפלסטידים הראשונים מעריכה כי התרחשה לפני 1.5 מיליארד שנה, אם כי הנתון הזמני נותר שנוי במחלוקת בקרב מדענים.

מקורם של פלסטידים משניים

אף על פי שהקמת ציאנו-בקטריום קדמונית בתוך מארח פרוקריוטי מסביר את מקורם של פלסטידים ראשוניים, ההיסטוריה האבולוציונית הופכת מורכבת כאשר מבקשים להסביר את מקורם של הפלסטידים המשניים שנמצאים באורגניזמים פוטוסינתטיים מסוימים.

פלסטידים משניים אלו מאופיינים בנוכחות ממברנות נוספות, כלומר ממברנה אחת או שתיים נוספות לשתי הממברנות המקיפות בדרך כלל את האברונל. מספר ממברנות זה מסבך את הפרשנות, שכן אם פרוקריוט אבות בלע בלע ציאנו-בקטריום הוא לא היה משיג את כל שלושת-ארבע הממברנות.

לפיכך, תשובה גאונית לבעיה אבולוציונית זו הייתה להציע אירועי אנדוזימביוזה מרובים. בהקשר זה, תא צמח עם פלסטיד שהיה קיים כבר נבלע על ידי מארח שני, ובסופו של דבר הצטמק לפלסטיד.

במקרים מסוימים מתרחש אירוע אנדוסימביוטי שלישי. מספר הסימביוזות ואופי המארח נדונים בספרות, אם כי יש עדויות אמפיריות התומכות ברעיון של אירועים אנדוזימביוזיס מרובים.

הפניות

1. אנדרסון, PW (1983). מודל מוצע להתפתחות פרביוטית: שימוש בכאוס. הליכי האקדמיה הלאומית למדעים, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). ביולוגיה: חיים על כדור הארץ. חינוך פירסון.
3. קמפבל, AN, ו- Reece, JB (2005). ביולוגיה. העריכה של מדיקה פאנמריקנה.
4. Chan, CX & Bhattacharya, D. (2010) מקורם של פלסטידים. חינוך לטבע 3 (9): 84.
5. Gama, M. (2007). ביולוגיה 1: גישה קונסטרוקטיביסטית. פירסון חינוך.
6. גריי, MW (2017). לין מרגוליס והשערת האנדוסימביונט: 50 שנה לאחר מכן. ביולוגיה מולקולרית של התא, 28 (10), 1285-1287.
7. Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). בחירה רב-שכבתית במודלים של התפתחות פרביוטית: תאים וארגון עצמי מרחבי. מקורות החיים והתפתחות הביוספרה, 33 (4-5), 375-403.
8. ליין, נ '(2017). אנדוסימביוזה טורית או אירוע יחיד במוצא האוקריוטות ?. כתב העת לביולוגיה תיאורטית, 434, 58-67.
9. Lazcano, A., & Miller, SL (1996). מקור החיים והתפתחותם המוקדמת: כימיה פרביוטית, עולם קדם ה- RNA והזמן. תא, 85 (6), 793-798.
10. Margulis, L. (2004). תיאוריה אנדוסימביוטית טורית (SET) ואינדיבידואליות מורכבת. מיקרוביולוגיה היום, 31 (4), 172-175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF, and Szostak, JW (2010). מקורם של חיי הסלולר. פרספקטיבות של קפיץ ספרינג הארבור בביולוגיה, a002212.
12. Stano, P., & Mavelli, F. (2015). פרוטוקולים מודלים במקור החיים ובביולוגיה סינתטית. חיים, 5 (4), 1700–1702.