רצף אקולוגי: סוגים, מחקרים ודוגמאות - ביולוגיה - 2025

רצף אקולוגי הוא תהליך החלפה הדרגתית של מיני צמחים ובעלי חיים ביישוב, הגורם לשינויים בהרכבו. נוכל גם להגדיר את זה כדפוס של קולוניזציה והכחדה במקום מסוים על ידי מינים מרובים. דפוס זה מאופיין בכך שהוא לא עונתי, כיווני ורציף.

הירושה האקולוגית אופיינית לקהילות שנשלטות על ידי "דומיננטיות", כלומר אלה שבהם מינים מסוימים הם בעלי תחרות גבוהה יותר מאחרים.

תרשים 1. רצף ראשוני. מקור: מאת Rcole17, באמצעות ויקימדיה Commons

בתהליך זה נוצר "פתיחה" כתוצאה מהפרעה, שניתן לראות בה כקרחת יער ביער, אי חדש, דיונה, בין היתר. פתיחה זו מאוחסנת בתחילה על ידי "מושבת ראשונית", שעקירה את חלוף הזמן מכיוון שאינו יכול לשמור על נוכחותו במקום.

הפרעות בדרך כלל מעוררות הופעה של רצף של מינים (שנכנסים ויוצאים מהמקום) שאפשר אפילו לחזות.

לדוגמא, מינים מוקדמים ברצף ידועים כמתיישבים טובים, צומחים ומתרבים במהירות, ואילו מינים מאוחרים יותר (שנכנסים מאוחר יותר) הם איטי יותר בגידול ובתהליך רבייה, וסובלים פחות זמינות משאבים.

אלה האחרונים יכולים לצמוח לבגרות בנוכחות המין המוקדם, אך בסופו של דבר לא לכלול אותם עקב תחרות.

סוגי הירושה

אקולוגים הבחינו בשני סוגים של ירושה, כלומר: רצף ראשוני (המתרחש באתרים ללא צמחייה קיימת מראש), ורצף משני (המתרחש באתרים עם צמחייה מבוססת).

הבחנה מתבצעת לעתים קרובות גם בין רצף אוטוגני, המונע על ידי תהליכים שפועלים במקום מסוים, לבין רצף אלוגני, המונע על ידי גורמים חיצוניים לאותו מיקום.

רצף ראשוני

רצף ראשוני הוא תהליך ההתיישבות של מינים במקום שאין בו צמחייה קיימת.

זה מתרחש במצעים אורגניים סטריליים הנוצרים על ידי מקורות הפרעה כמו וולקנות, קרחון, בין היתר. דוגמאות למצעים כאלה יכולות להיות: זרמי לבה ומישורי ספוג, דיונות חול שהוקמו לאחרונה, מכתשים הנגרמים כתוצאה מפגיעה מטאורית, מוריינים ומצעים חשופים לאחר נסיגת קרחון, בין היתר.

איור 2. זרימת לבה מתועשת ברגע שהם מתקררים בשלב הראשון של רצף אקולוגי. מקור: מאת ג'ים ד. גריגס, צלם צוות HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, רשות הרבים, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? מעוקל = 326880

במהלך הירושה הראשונית, מינים יכולים להגיע ממקומות מרוחקים.

תהליך הירושה מתרחש בדרך כלל לאט, מכיוון שיש צורך בכך שהמתיישבים הראשונים צריכים להפוך את הסביבה, מה שהופך אותה לטובה יותר להקמת מינים אחרים.

לדוגמא, היווצרות קרקע מחייבת פירוק של סלעים להתרחש בתחילה, הצטברות של חומר אורגני מת, ובהמשך הקמתם ההדרגתית של מיקרואורגניזמים באדמה.

ירושה משנית

רצף משני מתרחש באתרים עם צמחייה מבוססת. זה מתרחש לאחר שהפרעה משבשת את הדינמיקה של הקהילה הממוסדת, מבלי לבטל לחלוטין את כל הפרטים.

בין הגורמים השכיחים להפרעה שיכולים להוביל לרצף משני, נוכל להזכיר: סערות, שריפות, מחלות, כריתת עצים, כרייה, פינוי חקלאות, בין היתר.

לדוגמא, במקרים בהם הצמחייה באזור חוסלה חלקית או מלאה, כאשר האדמה, הזרעים והנבגים המפותחים נותרו במצב טוב, תהליך ההתיישבות של מינים חדשים נקרא רצף משני.

לימודי ירושה אקולוגיים

הנרי צ'נדלר קוולס

אחד הראשונים שהכירו בירושה כתופעה אקולוגית היה הנרי צ'נדלר קאולס (1899), שחקר קהילות דיונות בגילים שונים באגם מישיגן (ארה"ב), והביא להסיקות לגבי דפוסים רציניים.

בוקלס הבחינו כי ככל שהגיע לחוף האגם, הדיונות הישנות יותר נמצאו עם דומיננטיות של מיני צמחים שונים ביניהם.

בהמשך, התעוררו מחלוקות עמוקות בתחום המדעי ביחס למושג הירושה. אחת המחלוקות הידועות ביותר הייתה זו של המדענים פרדריק קלמנס והנרי גליסון.

מחלוקת קלמנס-גליסון

קלמנס הציע כי קהילה אקולוגית היא אורגניזם-על, שבו מינים מקיימים יחסי גומלין ותומכים זה בזה, אפילו באופן אלטרואיסטי. בדינמיקה זו יש אפוא דפוס של התפתחות קהילתית.

חוקר זה הציג מושגים כמו "ישויות" ו"קהילת השיא ". היצורים ייצגו שלבי ביניים ברצף ואילו השיא היה המצב היציב שהושג בסוף תהליך הירושה. מצבי השיא השונים היו תוצר של המשטרים הסביבתיים הרבים.

גליסון מצדו הגן על ההשערה לפיה קהילות פשוט התפתחו כתוצאה מהתגובות של כל מין לסדרה של מגבלות פיזיולוגיות, ספציפיות לכל מיקום מסוים.

עבור Gleason הגידול או הירידה של מין ביישוב לא היה תלוי באסוציאציות עם מינים אחרים.

השקפה אינדיבידואליסטית זו על התפתחות הקהילה רואה בה פשוט אוסף של מינים שדרישותיהם הפיזיולוגיות האינדיבידואליות מאפשרות להם לנצל מקום מסוים.

מי צדק?

בטווח הקצר, חזונו של קלמנס התקבל באופן נרחב בקהילה המדעית, אולם בטווח הארוך נראה כי רעיונותיו של גליסון היו מדויקים יותר בתיאור תהליך הירושה הצמחית.

אקולוגים כמו וויטאקר, אגלר ואודום השתתפו בדיון זה שצץ מחדש במהלך פיתוח האקולוגיה הקהילתית.

כיום, מודלים עדכניים יותר כמו אלה של דרורי וניסת (1973), ואלה של קונל וסלייטר (1977), מתווספים לדיון זה, מה שתורם חזיונות חדשים לוויכוח הישן.

כפי שקורה לעתים קרובות במקרים אלה, סביר להניח כי אף אחד מהחזונות (לא של קלמנס, וגם לא של גליסון) אינו טועה לחלוטין, ושניהם נכונים במידה מסוימת.

כיצד נחקרים הירושות האקולוגיות?

בדרך כלל ארוכות מאות שנים לירידות שמתפתחות להתפרצויות אדמה חדשות (למשל אי שהגיח על ידי וולקניזם). מצד שני, אורך החיים של חוקר מוגבל לכמה עשורים. לכן מעניין לשאול את עצמכם את השאלה כיצד ניגשים לחקירת הירושות.

אחת הדרכים שנמצאו לחקר הצלחות הייתה חיפוש אחר תהליכים אנלוגיים הנמשכים זמנים קצרים יותר.

לדוגמא, חקר משטחים של קירות מסוימים בקווי חוף סלעיים, שעלולים להפוך חשופים ולהיות מחדש על ידי מינים מתיישבים לאחר תקופות של שנים או עשורים.

כרוניות או החלפת מרחב לזמן (SFT)

זה נקרא chronoserie (מהחרונוס היוונית: זמן) או "החלפת מרחב לזמן" (SFT עבור ראשי תיבות שלה באנגלית), לצורה אחרת הנפוצה בחקר הירושות. זה מורכב מניתוח קהילות בגילאים שונים ומיקומים מרחביים, הנובעים מאירוע הפרעה יחיד.

היתרון העיקרי של ה- SFT הוא שתקופות תצפית ארוכות (מאות שנים) אינן נדרשות כדי ללמוד רצף. עם זאת, אחת המגבלות שלו מרמזת על היכולת לדעת בדיוק עד כמה הדומים הם המיקומים הספציפיים של הקהילות שנחקרו.

לאחר מכן ניתן היה להתבלבל בין השפעות המיוחסות לגיל המקומות עם השפעות של משתנים אחרים הקשורים למיקומי היישובים.

דוגמאות לחקר הירושות

שימוש בכרונוזיות לחקר רצף ראשוני

דוגמא לכרונוזריות נמצא ביצירותיהם של קמיג'ו ומשתפי הפעולה שלו (2002), שהצליחו להסיק רצף ראשוני בזרמים הוולקניים הבזלתיים של האי מיאקה ג'ימה ביפן.

חוקרים אלה בחנו כרונוזוונס ידוע של התפרצויות געשיות שונות בתאריכים 16, 37, 125, ויותר מ 800 שנה.

בנחל בן ה -16 הם גילו שהאדמה דלילה מאוד, חסרה חנקן והצמחייה הייתה כמעט נעדרת, למעט כמה אלדרים קטנים (Alnus sieboldiana).

לעומת זאת, בחלקות העתיקות ביותר, הם רשמו 113 מסות, כולל שרכים, רב שנתי עשבוניים, ליאנות ועצים.

איור 3. איור 3. עץ Castanopsis sieboldii הוא נציג של רצף סופני ביערות ממוזגים באיים וולקניים ביפן. מקור: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata

לאחר מכן הם שיחזרו את תהליך הירושה שהתרחש, וקבעו כי מלכתחילה האלכס מקבע החנקן התיישב את הלבה הגעשית העירומה, והקל על כניסתו של עץ הדובדבן (Prunus speciosa), של רצף בינוני, והדפנה (Machilus thunbergii), של ירושה מאוחרת. מאוחר יותר נוצר יער מעורב ומוצל, שנשלט על ידי הז'אנר אלנוס ופרונוס.

לבסוף, החוקרים הציעו כי החלפתו של מאכילוס בעץ שי (Castanopsis sieboldii) בחיים ארוכים התרחשה, וביערו מתפתחת בדרך כלל פטריית ה- Shi-take המוכרת.

לימוד הירושות המשניות

ירידות משניות נלמדות לעתים קרובות תוך שימוש בשדות מעובדים שננטשו. בארצות הברית בוצעו מחקרים רבים מסוג זה מכיוון שידוע התאריך המדויק בו ננטשו השדות הללו.

לדוגמא, האקולוג הידוע דייוויד טילמן מצא במחקריו כי קיים רצף אופייני להמשכיות המתרחשות בתחומים ישנים אלה:

1. עשבים שוטים ראשוניים מיישבים את השדה.
2. צמחים עשבוניים רב שנתיים עוקבים אחריהם.
3. מאוחרים יותר עצים עם רצף מוקדם.
4. לבסוף נכנסים עצי ירושה מאוחרים כמו עצי מחט ועץ קשה.

טילמן מגלה שתכולת החנקן באדמה גדלה ככל שההחלפה מתקדמת. תוצאה זו אושרה על ידי מחקרים אחרים שנערכו בשדות אורז נטושים בסין.

האם יש תמיד רצף?

טענו מתחילת מאמר זה כי רצף אקולוגי אופייני לקהילות הנשלטות על ידי "דומיננטיות", אך לא תמיד זה כך.

ישנם סוגים אחרים של קהילות המכונים "בשליטת המייסדים". ביישובים מסוג זה קיים מספר רב של מינים השווים כמתיישבים ראשוניים של פתח שנוצר כתוצאה מהפרעה.

אלה מינים המותאמים היטב לסביבה האביוטית הנובעת מהפרעה ויכולים להחזיק את מקומם עד המוות, מכיוון שהם לא נעקרים מתחרות על ידי מין אחר.

במקרים אלה, הסיכוי הוא הגורם המגדיר את המינים השולטים בקהילה לאחר הפרעה, תלוי באיזה מין יכולים להגיע לפתח שנוצר תחילה.

הפניות

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ and Martín, JL (1992). רצף העוקבים הראשוני בשטח געש: מחקרי לבה ומערות באיים הקנריים. כתב העת הביולוגי של האגודה לינאנית, 46 (1-2), 207-234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI ו- Trexler JC (2013). החלפת מקום לזמן עובדת במודלי חיזוי אקולוגיים של אוורגליידס. PLOS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. ו- Sasai, K. (2002). רצף ראשוני של היער בעל כותרת רחבה-ממוזגת באי וולקני, מיאקה-ג'ימה, יפן. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. and Benedetti-Cecchi, L. (2011). דגמי הירושה של קונל וסלייטר בעידן המגוון הביולוגי. אקולוגיה, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
5. STOCK Pickett (1989). החלפה מרחב לזמן כחלופה ללימודים ארוכי טווח. בתוך: Likes GE (עורכים) מחקרים ארוכי טווח באקולוגיה. שפרינגר, ניו יורק, ניו יורק.
6. פולי מרצ'ס, אי וגרילו, מ '(2000). רצף ראשוני על לבה זורם על הר אתנה. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.