תכנית רשת אנדופלמטית חלקה: מאפיינים ותפקודים - אנטומיה ופיזיולוגיה - 2025

Reticulum endoplasmic החלק היא מתנת אברון הסלולר קרום תאים איקריוטיים. ברוב התאים הוא נמצא בפרופורציות קטנות. מבחינה היסטורית, התכנית האנדופלסמטית חולקה לחלק ומחוספס. סיווג זה מבוסס על נוכחותם או היעדרם של ריבוזומים בקרומים.

החלקה אינה בעלת מבנים אלה המחוברים לקרומים שלו והיא מורכבת מרשת סאקולות וצינורות המחוברים זה לזה ומופצים בכל פנים התא. רשת זו רחבה ונחשבת לאורגנל הסלולרי הגדול ביותר

אורגנל זה אחראי לסינתזה ביולוגית של השומנים, בניגוד לתכנית האנדופלסמה הגסה, שתפקידה העיקרי הוא סינתזה ועיבוד חלבונים. ניתן לראות בתא רשת צינורית המחוברת זו לזו, עם מראה לא סדיר יותר בהשוואה לתכנית הרשת האנדופלסמית הגסה.

מבנה זה נצפה לראשונה בשנת 1945 על ידי החוקרים קית פורטר, אלברט קלוד וארנסט פולאם.

מאפיינים כלליים

הרטיפליקה האנדופלמטית החלקה היא סוג של תכנית רשת המעוצבת כמו רשת של צינורות מופרעות חסרי ריבוזומים. תפקידה העיקרי הוא סינתזה של ליפידים ממברניים מבניים בתאים אוקיארוטיים ושל הורמונים. באופן דומה, הוא משתתף בהומוסטזיס של סידן ובתגובות לניקוי רעלים מהתאים.

באופן אנזימטי, תכנית הרשת האנדופלמטית החלקה היא רב-תכליתית מזו המחוספסת, ומאפשרת לו לבצע מספר רב יותר של פונקציות.

לא לכל התאים יש תכנית אנדופלסמה חלקה זהה והומוגנית. למעשה, ברוב התאים האזורים הללו די דלילים וההבחנה בין תכנית הרשת החלקה והגסה אינה ממש ברורה.

היחס בין חלק למחוספס תלוי בסוג התא ותפקודו. במקרים מסוימים שני סוגים של תכנית הרשת אינם תופסים אזורים נפרדים פיזית, כאשר אזורים קטנים נטולי ריבוזומים ואזורים מכוסים אחרים.

מקום

בתאים בהם חילוף החומרים של השומנים פעיל, הרקולטה האנדופלמטית החלקה היא בשפע מאוד.

דוגמאות לכך הן תאי הכבד, קליפת הכליה, נוירונים, תאי שריר, השחלות, האשכים ובלוטות החלב. בתאים המעורבים בסינתזת ההורמונים יש תאים גדולים של תכנית ריקה חלקה, שם נמצאים האנזימים לסינתזת השומנים הללו.

מִבְנֶה

תכנית הרשת האנדופלמטית החלקה והמחוספסת יוצרת מבנה רציף ומהווה תא בודד. קרום ה- reticulum משולב בקרום הגרעיני.

מבנה תכנית הרשת מורכב למדי מכיוון שיש כמה תחומים בלומן רציף (ללא תאים), המופרדים על ידי קרום בודד. ניתן להבחין בין האזורים הבאים: המעטפה הגרעינית, הרקמה ההיקפית והרשת הצינורית המחוברת.

החלוקה ההיסטורית של תכנית הרשת כוללת את המחוספס והחלק. עם זאת, הפרדה זו היא נושא לוויכוח סוער בקרב מדענים. בסיסטרים יש ריבוזומים במבנהם ולכן תכנית הרטיפוס נחשבת למחוספסת. לעומתן, בצינורות חסרות האברונים הללו ומסיבה זו נקראת תכנית הרשת הזו חלקה.

תכנית הרשת האנדופלמטית החלקה מורכבת יותר מזו המחוספסת. זה האחרון בעל מרקם גרגירי יותר, הודות לנוכחות ריבוזומים.

הצורה האופיינית של תכנית הרשת האנדופלמטית החלקה היא רשת מצולע בצורה של צינורות. מבנים אלה מורכבים ויש להם מספר גבוה של ענפים, מה שמקנה להם מראה דמוי ספוג.

ברקמות מסוימות הגדלות במעבדה מקבצים הרטיפלום האנדופלמסטי החלק לסטים של ערימת בורות מים. ניתן להפיץ אותם לאורך הציטופלזמה או ליישר אותם למעטפת הגרעינית.

מאפיינים

התכנית האנדופלמטית החלקה אחראית בעיקר על סינתזת השומנים, אחסון סידן וגמילה מהתאים, במיוחד בתאי הכבד. לעומת זאת, במחוספס מתרחשת ביוסינתזה ושינוי של חלבונים. כל אחת מהפונקציות שהוזכרו מוסברת בפירוט להלן:

ביוסינתזה של ליפידים

תכנית הרשת האנדופלמטית החלקה היא התא העיקרי בו מסונתזים ליפידים. בשל אופי השומנים שלהם, לא ניתן לסנתז תרכובות אלה בסביבה מימית, כמו ציטוזול התא. את הסינתזה שלה יש לבצע בשילוב עם ממברנות שכבר קיימות.

ביו-מולקולות אלה מהוות בסיס לכל הממברנות הביולוגיות, המורכבות משלושה סוגים בסיסיים של ליפידים: פוספוליפידים, גליקוליפידים וכולסטרול. המרכיבים המבניים העיקריים של הממברנות הם פוספוליפידים.

פוספוליפידים

אלה מולקולות אמפיפטיות; יש להם ראש קוטבי (הידרופילי) ושרשרת פחמן לא קוטבית (הידרובולית). זוהי מולקולת גליצרול המקושרת לחומצות שומן וקבוצת פוספטים.

תהליך הסינתזה מתרחש בצד הציטוזול של קרום הרטיפלום האנדופלמזי. קואנזים A משתתף בהעברת חומצות שומן לפוספט של גליצרול 3. בזכות אנזים המעוגן בקרום, ניתן להכניס לתוכו פוספוליפידים.

האנזימים הקיימים על פני הציטוזוליות של קרום הרטיקולום יכולים לזרז את קשירתן של קבוצות כימיות שונות לחלק ההידרופילי של הליפיד, ולהוליד תרכובות שונות כמו פוספטידילילין, פוספטידילסרין, פוספטידיל מתנולמין או פוספטידילינositול.

כאשר מסונתזים ליפידים הם מתווספים רק לצד אחד של הממברנה (כזכור שהממברנות הביולוגיות מסודרות כשכבות דו שומניות). כדי להימנע מצמיחה א-סימטרית משני הצדדים, כמה פוספוליפידים חייבים לעבור לחצי השני של הממברנה.

עם זאת, תהליך זה אינו יכול להתרחש באופן ספונטני, מכיוון שהוא דורש מעבר של האזור הקוטבי של השומנים דרך פנים הממברנה. Flipases הם אנזימים שאחראים לשמירה על איזון בין השומנים של הדו-שכבתי.

כולסטרול

מולקולות כולסטרול מסונתזות גם בתכנית הרשת. מבחינה מבנית, ליפיד זה מורכב מארבע טבעות. זהו מרכיב חשוב בממברנות פלזמה של בעלי חיים ונחוץ גם לסינתזה של הורמונים.

הכולסטרול מווסת את נזילות הממברנות, וזו הסיבה שהוא כה חשוב בתאי בעלי חיים.

ההשפעה הסופית על יכולת הזרימה תלויה בריכוזי הכולסטרול. ברמות כולסטרול נורמליות בקרומים וכאשר זנבות השומנים המרכיבים אותו ארוכות, הכולסטרול פועל על ידי ניתובם ובכך מפחית את נזילות הממברנה.

ההשפעה מתהפכת כאשר רמות הכולסטרול יורדות. על ידי אינטראקציה עם זנבות השומנים, ההשפעה שהיא גורמת היא הפרדתם, ובכך להפחית את הנזילות.

קרמידים

סינתזת סרמיד מתרחשת בתכנית האנדופלסמטית. קרמידים הם מבשרי שומנים חשובים (שאינם נגזרים מגליצרול) עבור ממברנות פלזמה, כמו גליקוליפידים או ספינגומיאלין. המרת סרמיד זה מתרחשת במנגנון גולגי.

ליפופרוטאינים

הרקמה האנדופלמטית החלקה קיימת בשפע בהפטוציטים (תאי כבד). סינתזת ליפופרוטאין מתרחשת בתא זה. חלקיקים אלה אחראים להובלת ליפידים לאזורים שונים בגוף.

יצוא ליפידים

ליפידים מיוצאים דרך מסלול שלפוחית ​​ההפרשה. כאשר ביוממברנות מורכבות מלפידים, ממברנות שלפוחית ​​יכולות להתמזג אליהם ולשחרר את התוכן לאברון אחר.

תכנית נטייה לסרקופלזמה

בתאי שרירים מפוספסים יש סוג מיוחד מאוד של רטיקולום אנדופלמיסי חלק המורכב מצינורות הנקראים רטריקול סרקופלזמה. תא זה מקיף כל מיופיבריל. הוא מאופיין בכך שיש משאבות סידן ומווסת את ספיגתו ושחרורו. תפקידו לתווץ את התכווצות השרירים והרפיה.

כשיש יותר יוני סידן בתכנית הרקופלסמטית בהשוואה לסרקופלזמה, התא נמצא במצב מנוחה.

תגובות לניקוי רעלים

תכנית הרשת האנדופלמטית החלקה של תאי הכבד משתתפת בתגובות גמילה להסרת תרכובות רעילות או תרופות מהגוף.

משפחות מסוימות של אנזימים, כמו ציטוכרום P450, מזרזות תגובות שונות המונעות הצטברות מטבוליטים שעלולים להיות רעילים. אנזימים אלו מוסיפים קבוצות הידרוקסיל למולקולות "רעות" שהן הידרופוביות ונמצאות על הקרום.

מאוחר יותר נכנס סוג אחר של אנזים הנקרא UDP גלוקורוניל טרנספרז, שמוסיפים מולקולות עם מטענים שליליים. באופן זה, התרכובות עוזבות את התא, מגיעות לדם ומודלות בשתן. חלק מהתרופות המסונתזות בתכנית הרשת הן ברביטרטים וגם אלכוהול.

עמידות לתרופות

כאשר רמות גבוהות של מטבוליטים רעילים נכנסים למחזור הדם, האנזימים המשתתפים בתגובות ניקוי רעלים אלו מופעלים, מה שמגדיל את ריכוזם. באופן דומה, בתנאים אלה, תכנית הרשת האנדופלמטית החלקה מגדילה את פני השטח שלה עד פעמיים תוך מספר ימים בלבד.

זו הסיבה ששיעור ההתנגדות לתרופות מסוימות מוגבר וכדי להשיג השפעה יש צורך לצרוך מינונים גבוהים יותר. תגובת עמידות זו אינה ספציפית לחלוטין ויכולה להוביל להתנגדות למספר תרופות בו זמנית. במילים אחרות, שימוש לרעה בסם מסוים יכול להוביל לחוסר יעילותו של אחר.

גלוקונאוגנזה

גלוקונאוגנזה היא מסלול מטבולי בו נוצרת היווצרות גלוקוז ממולקולות שאינן פחמימות.

בתכנית האנדופלסמטית החלקה נמצא האנזים גלוקוז 6 פוספטאז, האחראי לזרז את מעבר הגלוקוז 6 פוספט לגלוקוז.

התייחסות

1. Borgese, N., Francolini, M., & Snapp, E. (2006). ארכיטקטורה אנדופלסמית רטיקולית: מבנים בשטף. חוות דעת נוכחית בביולוגיה של התא, 18 (4), 358–364.
2. קמפבל, נ.ב. (2001). ביולוגיה: מושגים ויחסים. פירסון חינוך.
3. אנגלית, AR, & Voeltz, GK (2013). מבנה אנדופלסמטי של מבנה רשת וקשרים עם חיידקים אחרים. פרספקטיבות של קפיץ ספרינג הארבור בביולוגיה, 5 (4), a013227.
4. איינארד, א.ר., ולנטיץ ', מ.א., ורובסיו, רא (2008). היסטולוגיה ועוברית של האדם: בסיסים תאיים ומולקולריים. פנמריקנית רפואית אד.
5. וולטס, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002). ארגון מבני של תכנית הרשת האנדופלסמית. דוחות EMBO, 3 (10), 944-950.