תכנית הרשת האנדופלסמית: מאפיינים, מבנה ותפקודים - אנטומיה ופיזיולוגיה - 2025

Reticulum endoplasmic הוא מתנה אברון בתא קרומי בכל התאים איקריוטיים. מערכת מורכבת זו תופסת בערך יותר ממחצית הממברנות בתא בעלי חיים נפוץ. הממברנות ממשיכות עד שהם פוגשים את הממברנה הגרעינית ויוצרים יסוד רציף.

מבנה זה מופץ בכל ציטופלזמה התא בצורה של מבוך. זה סוג של רשת צינורות המחוברים זה לזה עם מבנים דמויי שק. ביוסינתזה של חלבון וליפיד מתרחשת בתוך תכנית הרשת האנדופלסמית. כמעט כל החלבונים שצריך לשאת מחוץ לתא עוברים תחילה דרך תכנית הרשת.

קרום הרטיקולום אינו אחראי רק להפרדת פנים האברון הזה מהמרחב הציטופלזמטי ולתיווך הובלת מולקולות בין תאי תא אלה; זה מעורב גם בסינתזה של ליפידים, שיהוו חלק מממברנה הפלזמה של התא ומהקרומים של שאר האברונים.

תכנית הרשת מחולקת לחלק ומחוספס, תלוי בנוכחותם או בהיעדרם של ריבוזומים בממברנותיו. לתכנית הרטיפוס האנדופלסמטית המחוספסת יש ריבוזומים המחוברים לקרום (נוכחות ריבוזומים מעניקה לה מראה "מחוספס") וצורת הצינורות מעט ישרים.

מצדו, בתכנית הרשת האנדופלסמית החלקה חסרים ריבוזומים וצורת המבנה הרבה יותר לא סדירה. תפקוד תכנית הרשת האנדופלמטית הגסה מכוונת בעיקר לעיבוד חלבונים. לעומת זאת, החלק אחראי על חילוף החומרים של השומנים.

מאפיינים כלליים

הרשתית האנדופלסמטית היא רשת ממברנית הקיימת בכל התאים האוקריוטים. הוא מורכב מסכליות או בורות מים ומבנים צינוריים המהווים רצף עם קרום הגרעין ומופצים ברחבי התא.

לומן הרטיפליקולי מאופיין בריכוזים גבוהים של יוני סידן, בנוסף לסביבה מחמצנת. שני המאפיינים מאפשרים לו למלא את תפקידיו.

הרקמה האנדופלסמית נחשבת לאורגנל הגדול ביותר שנמצא בתאים. נפח התא בתא זה מכסה כ 10% - פנים התא.

מִיוּן

תכנית רטוס אנדופלמטית קשה

לתכנית הרשת האנדופלסמית הגסה יש צפיפות גבוהה של ריבוזומים על פני השטח. זהו האזור בו מתרחשים כל התהליכים הקשורים לסינתזת חלבון ושינוי. המראה שלו צינורי בעיקר.

תשתית אנדופלמטית חלקה

לתכנית הרשת האנדופלמטית החלקה אין ריבוזומים. הוא נפוץ בסוגי תאים שיש להם מטבוליזם פעיל בסינתזת השומנים; למשל, בתאי האשכים והשחלות, שהם תאים המייצרים סטרואידים.

באופן דומה, תכנית הרשת האנדופלמטית החלקה נמצאת בשיעור גבוה למדי בתאי הכבד (הפטוציטים). ייצור ליפופרוטאינים מתרחש באזור זה.

בהשוואה לתכנית הרשת האנדופלסמית הגסה, המבנה שלה מסובך יותר. שפע החלקים לעומת תכנית הרשת הגסה תלוי בעיקר בסוג התא ובתפקודו.

מִבְנֶה

הארכיטקטורה הפיזית של תכנית הרשת האנדופלסמטית היא מערכת ממברנות של ממברנות המורכבות משקעים וצינורות מחוברים זה לזה. ממברנות אלה נמשכות עד ליבה ויוצרות לומן בודד.

הסריג נבנה על ידי מספר תחומים. ההתפלגות קשורה לאורגנלים אחרים, חלבונים ומרכיבים שונים של ציטוס שלד. אינטראקציות אלה הן דינאמיות.

מבחינה מבנית, תכנית הרשת האנדופלסמטית מורכבת מהמעטפה הגרעינית והתכנית האנדופלסמטית ההיקפית המורכבת מהצינורות והשקיות. כל מבנה קשור לפונקציה ספציפית.

המעטפה הגרעינית, כמו כל הממברנות הביולוגיות, מורכבת ממכסה דו שומני. הפנים שמתוחם בכך משותף לתכנית הרשת ההיקפית.

שקיות וצינורות

השקיות המרכיבות את תכנית הרשת האנדופלסמית הן שטוחות ומוערמות לרוב. הם מכילים אזורים מעוקלים בשולי הממברנות. הרשת הצינורית אינה ישות סטטית; זה יכול לצמוח ולבנות מחדש.

מערכת השקית והצינורית קיימת בכל התאים האוקריוטים. עם זאת, זה משתנה בצורה ובמבנה בהתאם לסוג התא.

תכנית הרשת של תאים בעלי תפקידים חשובים בסינתזת חלבון מורכבת בעיקר משקיות, ואילו התאים הקשורים ביותר לסינתזת שומנים וסימן סידן מורכבים ממספר גדול יותר של צינורות.

דוגמאות לתאים עם מספר רב של שקיות הם תאי הפרשת הלבלב ותאי B. לעומתם, לתאי שריר ותאי כבד יש רשת של צינורות בולטים.

מאפיינים

הרקמה האנדופלסמטית מעורבת במספר תהליכים הכוללים סינתזת חלבונים, סחר וקיפול ושינוי, כגון היווצרות קשר של דיסולפיד, גליקוזילציה ותוספת של גליקוליפידים. בנוסף, הוא משתתף בביוסינתזה של שומנים בקרום.

מחקרים אחרונים קישרו את תכנית הרשת לתגובות ללחץ תאי, ואף עשויים לגרום לתהליכי אפופטוזיס, אם כי המנגנונים לא הוסברו במלואם. כל התהליכים הללו מתוארים בפירוט להלן:

סחר בחלבונים

תכנית הרשת האנדופלסמית קשורה קשר הדוק לסחר בחלבונים; באופן ספציפי לחלבונים שיש לשלוח לחו"ל, למנגנון גולגי, לליזוזומים, לקרום הפלזמה, והגיונית, לאלו ששייכים לאותה תוכנית אנדופלסמה.

הפרשת חלבונים

התכנית האנדופלסמטית היא ההתנהגות התאית הכרוכה בסינתזה של חלבונים שצריך לקחת מחוץ לתא. פונקציה זו הוסברה על ידי קבוצת חוקרים בשנות ה -60 של המחקר, שעסקו בתאי הלבלב שתפקידם להפריש אנזימי עיכול.

קבוצה זו, בראשות ג'ורג 'פאלאד, הצליחה לסמן חלבונים באמצעות חומצות אמינו רדיואקטיביות. בדרך זו ניתן היה להתחקות ולאתר את החלבונים בטכניקה המכונה autoradiography.

ניתן לייחס חלבונים בעלי תווית רדיואקטיבית לתכנית הרשת האנדופלסמית. תוצאה זו מצביעה על כך שהתכנית הרלוונטית מעורבת בסינתזה של חלבונים שיעדם הסופי הוא הפרשה.

בהמשך החלבונים עוברים למנגנון גולגי, שם הם "נארזים" לשלפוחית ​​שתוכנם יופרש.

היתוך

תהליך ההפרשה מתרחש מכיוון שהקרום שלפוחית ​​יכול להתמזג עם קרום הפלזמה של התא (שניהם טבעיים בשומנים). בדרך זו ניתן לשחרר את התוכן אל הצד החיצוני של התא.

במילים אחרות, חלבונים המופרשים (וגם חלבונים ממוקדים ליזוזום וקרום פלסמה) חייבים ללכת במסלול ספציפי שכולל את תכנית הרשת האנדופלסמטית המחוספסת, מנגנון גולגי, שלפוחית ​​הפרשה ולבסוף החלק החיצוני של התא.

חלבוני ממברנה

חלבונים המיועדים לשילוב ביוממברנה מסוימת (קרום פלזמה, קרום גולגי, ליזוזום או רטיקולום) מוחדרים תחילה לממברנה הרטיקולמית ולא משתחררים מייד לומן. עליהם ללכת באותו מסלול של חלבונים המפרישים.

חלבונים אלה יכולים להיות ממוקמים בתוך הממברנות על ידי מגזר הידרופובי. באזור זה יש סדרה של 20 עד 25 חומצות אמינו הידרובופיות, שיכולות לתקשר עם שרשראות הפחמן של פוספוליפידים. עם זאת, הדרך בה חלבונים אלה מכניסים משתנה.

חלבונים רבים חוצים את הממברנה רק פעם אחת, בעוד שאחרים עושים זאת שוב ושוב. באופן דומה, זה עשוי להיות במקרים מסוימים הסוף הקרבניל או הסוף האמינו.

האוריינטציה של החלבון האמור נקבעת בזמן שהפפטיד גדל ומועבר לתכנית האנדופלסמה. כל תחומי החלבון המפנים לכיוון לומן הריקולום יימצאו בחלקו החיצוני של התא במיקום הסופי שלהם.

קיפול חלבון ועיבודו

למולקולות בעלות אופי חלבון יש קונפורמציה תלת מימדית הנחוצה כדי לבצע את כל תפקידיהן.

DNA (חומצה deoxyribonucleic), בתהליך שנקרא תעתיק, מעביר את המידע שלו למולקולת RNA (חומצה ריבונוקלאית). לאחר מכן ה- RNA עובר לחלבונים בתהליך התרגום. פפטידים מועברים לסריג כאשר תהליך התרגום מתבצע.

שרשראות אלו של חומצות אמינו מסודרות בצורה תלת מימדית בתוך תכנית הרשת בעזרת חלבונים המכונים צ'פרונים: חלבון ממשפחת Hsp70 (חלבוני הלם חום או חלבוני הלם חום על ראשי תיבות שלו באנגלית; המספר 70 מתייחס למסה האטומית שלו, 70 KDa) קרא BiP.

חלבון ה- BiP יכול להיקשר לשרשרת הפוליפפטיד ולתווך את קיפולו. באופן דומה, הוא משתתף בהרכבה של יחידות-משנה שונות המרכיבות את המבנה הרבעוני של חלבונים.

חלבונים שלא קופלו כראוי נשמרים על ידי תכנית הרשת ונשארים כבולים ל- BiP, או נופלים.

כאשר התא נתון לתנאי לחץ, תוכנית הלימודים מגיבה אליו וכתוצאה מכך קיפול החלבונים הנכון אינו מתרחש. התא יכול לפנות למערכות אחרות ולייצר חלבונים השומרים על הומאוסטזיס של הריקולום.

היווצרות קשר של דיסולפיד

גשר דיסולפיד הוא קשר קוולנטי בין קבוצות הסולדהידריל המהוות חלק ממבנה חומצות האמינו ציסטאין. אינטראקציה זו חיונית לתפקודם של חלבונים מסוימים; באופן דומה, היא מגדירה את מבנה החלבונים המציגים אותם.

לא ניתן ליצור קשרים אלה בתאים סלולריים אחרים (למשל בציטוזול), מכיוון שאין בה סביבה מחמצנת שמעדיפה את היווצרותה.

יש אנזים המעורב ביצירה (ושבירה) של קשרים אלה: איזומרז החלבון דיסולפיד.

גליקוזילציה

בתכנית הרשת, תהליך הגליקוזילציה מתרחש, בשאריות אספרגניות ספציפיות. בדומה לקיפול חלבונים, הגליקוזילציה מתרחשת בזמן שתהליך התרגום פועל.

יחידות האוליגוסכריד מורכבות מארבעה עשר שאריות סוכר. הם מועברים לאספרגין על ידי אנזים הנקרא oligosacaryltransferase, הממוקם בקרום.

בעוד שהחלבון נמצא בתכנית הרשת, מוסרים שלושה שאריות גלוקוז ושאריות מנוז אחת. חלבונים אלה נלקחים למנגנון גולגי להמשך עיבוד.

מצד שני, חלבונים מסוימים אינם מעוגנים לקרום הפלזמה על ידי חלק של פפטידים הידרופוביים. לעומתן, הם נקשרים לגליקוליפידים מסוימים שמתפקדים כמערכת עיגון ונקראים גליקוזילפוספטידילינוזיטול (מקוצר ל- GPI).

מערכת זו מורכבת בקרום הרטיקולול וכרוכה בכריכה של ה- GPI בפחמן הסופי של החלבון.

סינתזת ליפידים

לתכנית הרטיפלופית האנדופלסמית תפקיד מכריע בסינתזה של השומנים בדם. באופן ספציפי, תכנית הרשת האנדופלמטית החלקה. ליפידים הם מרכיב הכרחי בממברנות הפלזמה של התאים.

ליפידים הם מולקולות הידרופוביות מאוד, כך שלא ניתן לסנתז אותם בסביבות מימיות. לכן הסינתזה שלה מתרחשת בשילוב עם רכיבים ממברניים קיימים. הובלת ליפידים אלה מתרחשת בשלפוחיות או באמצעות חלבוני טרנספורטר.

קרומי התאים האוקריוטיים מורכבים משלושה סוגים של ליפידים: פוספוליפידים, גליקוליפידים וכולסטרול.

פוספוליפידים נגזרים מגליצרול והם המרכיבים המבניים החשובים ביותר. אלה מסונתזים באזור הממברנה הרטיפליקית שמצביעה על הפנים הציטוזוליות. אנזימים שונים משתתפים בתהליך.

הממברנה גדלה על ידי שילוב של שומנים חדשים. בזכות קיומו של האנזים פליפז, יכול להיווצר צמיחה בשני חצאי הממברנה. אנזים זה אחראי להעברת שומנים מצד אחד של הדו-צדד לצד השני.

תהליכי הסינתזה של כולסטרול וסרמידות מתרחשים גם בתכנית הרשת. האחרון נוסע למנגנון גולגי לייצור גליקוליפידים או ספינגומיאלין.

אחסון סידן

מולקולת הסידן משתתפת כממסגן בתהליכים שונים, בין אם מדובר באיחוי או קשר של חלבונים עם חלבונים אחרים או עם חומצות גרעין.

בחלק הפנימי של תכנית הרשת האנדופלסמית יש ריכוזי סידן של 100–800 אמ"ש. תעלות סידן וקולטנים המשחררים סידן נמצאים בתכנית הרשת. שחרור סידן מתרחש כאשר מגרים את הפוספוליפזה C על ידי הפעלת קולטנים מצמידים חלבון G (GPCRs).

בנוסף, חיסול הפוספטידילינאָסיטול 4,5 ביספוספט בדיאקילגלייזרול ואינositול טריפוספט מתרחש; האחרון אחראי לשחרור הסידן.

לתאי שריר יש תכנית אנדופלסמה המתמחה בהפרשת יוני סידן, המכונה רטיקולפיה סרקופלסמית. זה מעורב בתהליכי התכווצות והרפיה של השרירים.

הפניות

1. אלברטס, ב., בריי, ד., הופקין, ק., ג'ונסון, א., לואיס, ג'., רף, מ., … & וולטר, פ. (2013). ביולוגיה חיונית של תאים. גרלנד מדע.
2. קופר, GM (2000). התא: גישה מולקולרית. מהדורה שנייה. מקורבי סינאור
3. Namba, T. (2015). ויסות תפקודים של אנדופלסמה. Aging (אלבני ניו יורק), 7 (11), 901–902.
4. שוורץ, DS, & מפוח, MD (2016). תכנית הרשת האנדופלסמטית: מבנה, תפקוד ותגובה לאיתות סלולרי. מדעי החיים הסלולריים והמולקולריים, 73, 79-94.
5. וולטס, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002). ארגון מבני של תכנית הרשת האנדופלסמית. דוחות EMBO, 3 (10), 944-950.
6. שו, סי, ביילי-מיטר, ב., ריד, ג'יי.סי (2005). סטרס אנדופלסמתי מתח: החלטות חיי תאים ומוות. כתב העת לחקירות קליניות, 115 (10), 2656-2664.