Peptidoglycans הם המרכיבים העיקריים של דופן התא של חיידקים. הם ידועים גם בשם "שקיות מורין" או פשוט "מורין" ותכונותיהם מחלקות חיידקים לשתי קבוצות גדולות: גרם שלילי וגרם חיובי.
נבדלים בין חיידקים גראם-שליליים מכיוון שיש להם שכבה פפטידוגליקנית בין קרומי התא הפנימיים והחיצוניים שלהם, ואילו לחיידקים גרם-חיוביים יש גם שכבה של תרכובת זו, אך היא ממוקמת רק בחלק החיצוני של קרום הפלזמה.
סכמטי של מבנה פפטידוגליקאן ב- E. coli (מקור: Yikrazuul / רשות הרבים באמצעות ויקימדיה Commons)
בחיידקים גרם-שליליים, פפטידוגליקאן תופסת כ -10% מדופן התא, בניגוד לחיידקים גרם-חיוביים, שכבת הפפטידוגליקן יכולה לכבוש כ -90% מדופן התא.
המבנה מסוג "הרשת" הנוצר על ידי מולקולות פפטידוגליקן הוא אחד הגורמים המעניקים לחיידקים עמידות רבה לסוכנים חיצוניים. המבנה שלה מורכב משרשראות ארוכות של גליקנים המתחברים ליצירת רשת פתוחה המכסה את כל הממברנה הציטוזולית.
השרשראות של מקרומולקולה זו אורך ממוצע של 25 עד 40 יחידות של דיסכרידים צמודים, אם כי נמצא כי מינים של חיידקים מחזיקים בשרשראות דיסכריד של יותר ממאה יחידות.
פפטידוגליקאן משתתף גם בהובלת מולקולות וחומרים מהחלל התוך-תאי לסביבה החוץ-תאית (פני השטח), מכיוון שמולקולות קודמות של תרכובת זו מסונתזות בתוך הציטוזול ומיוצאות אל מחוץ לתא.
סינתזה של פפטידוגליקנים
הסינתזה של פפטידוגליקאן כוללת יותר מעשרים תגובות שונות, המתרחשות בשלושה מקומות שונים בתא החיידק. החלק הראשון של התהליך הוא המקום בו נוצרים מבשרי הפפטידוגליקן וזה מתרחש בציטוזול.
על הפנים הפנימיות של הממברנה הציטוזולית, מתרחשת סינתזה של חומרי ביניים ליפידים והחלק האחרון, בו מתרחשת הפילמור של פפטידוגליקנים, מתרחש במרחב הפריפלזמי.
תהליך
מקדימים אורידין-N-אצטיל גלוקוזאמין וחומצה אורידין-N-אצטילמורממי נוצרים בציטופלסמה מפרוקטוז-6-פוספט ובאמצעות תגובות מנותזות על ידי שלושה אנזימי טרמפפטידז הפועלים ברצף.
הרכבת שרשראות הפנטאפפטיד (L-alanine-D-glutamine-diaminopimelic-D-alanine-D-alanine) מיוצרת בדרך צעד על ידי פעולת אנזימי ליגאז שמוסיפים צעד אחר צעד את חומצת האמינו אלנין, שארית של D- גלוטמין, אחר מחומצה דיאמנופימלית ודפפטיד אחר D-alanine-D-alanine.
חלבון ממברנה אינטגרלית בשם פוספו-N-אצטילמורמיל-פנטאפפטיד-טרנספרז, שנמצא בחלקו הפנימי, מזרז את שלב הסינתזה הראשון בממברנה. זה מבצע את העברת החומצה האורידין-נ-אצטילמורממית מהציטופלזמה לבקטופרנול (ליפיד הידרופובי או אלכוהול).
בקטופרנול הוא טרנספורטר הקשור בפנים הפנימיות של קרום התא. כאשר חומצה אורידין-N-אצטילמורמיס נקשרת לבקטופרנול נוצר המתח הידוע בשם ליפיד I. ואז טרנספרז מוסיף מולקולה שנייה, הפנטפפטיד, ונוצר קומפלקס שני המכונה ליפיד II.
לאחר מכן מורכב הליפיד II מאורידין-N-אצטיל גלוקוזאמין, חומצה אורידין-נ-אצטילמורממית, L-alanine, D- גלוקוז, חומצה דיאמנופימלית והדיפפטיד D-alanine-D-alanine. לבסוף, בדרך זו משולבים הקודמים בפפטידוגליקול מקרומולקולרי מבחוץ התא.
הובלת הליפיד II מהפנים הפנימיות לפנים הפנימיות של הציטופלזמה היא השלב האחרון של הסינתזה והיא מנותזת על ידי אנזים "פליפאז מוראמי", האחראי על שילוב המולקולה החדשה המסונתזת בחלל החוץ תאי בו יתגבש. .
מִבְנֶה
פפטידוגליקאן הוא הטרופולימר המורכב משרשראות פחמימות ארוכות המצטלבות בשרשראות פפטיד קצרות. מקרומולקולה זו מקיפה את כל המשטח החיצוני של התא החיידקי, בעל "רשת מוצקה" וצורה אינטגרלית, אך מאופיינת ביכולת אלסטית רבה.
שרשראות הפחמימות או הפחמימות מורכבות מחזרות של דיסכרידים המכילים לסירוגין סוכרים אמינו כמו N- אצטיל גלוקוזאמין וחומצה N- אצטילמורממית.
גישה גרפית למבנה הסריג של פפטידוגליקן (מקור: Bradleyhintze / CC0 דרך ויקימדיה Commons)
כל דיסכריד נקשר לשני באמצעות קשר גליקוזידי מסוג β (1-4), הנוצר במרחב הפריפלזמה על ידי פעולה של אנזים טרנסגליקוזילאז. בין חיידקים גרם-שליליים לגרם-חיוביים ישנם הבדלים בסדר המרכיבים שהם חלק מהפפטידוגליקן.
פפטידוגליקני בתא שלילי גרם
לפפטידוגליקן יש במבנהו קבוצת D-lactyl המקושרת לחומצה N-acetylmuramic המאפשרת עיגון קוולנטי של שרשראות פפטיד קצרות (בדרך כלל באורך של שתיים עד חמש חומצות אמינו) דרך קשר אמיד.
פפטידוגליקני בתא חיובי לגרם
ההרכבה של מבנה זה מתרחשת בציטופלזמה התאית בשלב הראשון של ביוסינתזה פפטידוגליקנית. לכל שרשראות הפפטיד הנוצרות יש חומצות אמינו בתצורת D ו- L, המסונתזות על ידי אנזימי racemase מצורת L או D של חומצת האמינו המתאימה.
לכל שרשראות הפפטידוגליקן יש לפחות חומצת אמינו אחת עם מאפיינים דיבאסיים, מכיוון שהדבר מאפשר לרשת בין שרשראות סמוכות של דופן התא להיווצר ולשזור זו בזו.
מאפיינים
לפפטידוגליקאן יש לפחות 5 פונקציות עיקריות לתאי חיידקים, כלומר:
- הגן על שלמות התאים מפני שינויים פנימיים ו / או חיצוניים בלחץ האוסמוטי, ומאפשרים גם לחיידקים לעמוד בשינויים קיצוניים בטמפרטורה ולשרוד בסביבות היפוטוניות והיפרטוניות ביחס לפנים שלהם.
- הגן על התא החיידקי מפני התקפה על ידי פתוגנים: הרשת הפפטידוגליקית הנוקשה מייצגת מחסום פיזי שקשה להתגבר עליו עבור גורמים זיהומיים חיצוניים רבים.
- שומר על מורפולוגיית תאים: רבים מהחיידקים מנצלים את המורפולוגיה הספציפית שלהם בכדי שיהיה שטח פנים גדול יותר, ובתורם יוכלו להשיג כמות גדולה יותר של היסודות המשתתפים במטבוליזם שלהם על מנת לייצר אנרגיה. חיידקים רבים חיים תחת לחצים חיצוניים מדהימים ושמירה על המורפולוגיה שלהם חיונית בכדי להיות מסוגלים לשרוד בתנאים כאלה.
- זה משמש כתמיכה למבנים רבים המעוגנים לדופן התא של חיידקים. מבנים רבים, כמו cilia, למשל, זקוקים לעוגן איתן בתא, אך באותו זמן מעניק להם את היכולת לנוע בסביבה החוץ תאית. העגינה בתוך דופן התא מאפשרת לקלילות הניידות הספציפית הזו.
- מסדיר צמיחה וחלוקת תאים. המבנה הנוקשה שמשמעותו דופן התא מייצג מחסום שלתא הרחבה מוגבלת לנפח ספציפי. זה גם מסדיר כי חלוקת תאים אינה מתרחשת בצורה לא מסודרת בכל התא, אלא מתרחשת בנקודה ספציפית.
הפניות
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM, and Mayhoub, AS (2019). מסלולי Peptidoglycan: יש עדיין יותר. התקדמות RSC, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., and de Pedro, MA (1995). שונות של פרמטרים מבניים פפטידוגליקיים בחיידקים שליליים גרם. אותיות מיקרוביולוגיה של FEMS, 125 (1), 95-100.
- רוג'רס, HJ (1974). פפטידוגליקנים (מורופפטידים): מבנה, תפקוד, וריאציות. כתבי האקדמיה למדעים בניו יורק, 235 (1), 29-51.
- וולמר, וו (2015). פפטידוגליקן. במיקרוביולוגיה מולקולרית רפואית (עמ '105-124). עיתונות אקדמית.
- וולדמר וולמר, ברנרד ג'וריס, פולט צ'ארליטר, סיימון פוסטר, פיפידוגליק בקטריאלי (מורין) הידרולאז, FEMS Microbiology Reviews, כרך 32, גיליון 2, מרץ 2008, עמודים 259–286.