- מקור אבולוציוני ויחסים פילוגנטיים
- העץ של ווז
- מאפיינים כלליים של תחום archaea
- מאפייני השומנים הממברניים שלו
- סיווג הארכאהאה
- פילנה קרנרכאוטה
- פיליור יורארכאוטה
- פילום תאומארכאוטה
- טווח המערכת Korarchaeota , Aigarchaeota ו Goarchaeota
- תְזוּנָה
- שִׁעתוּק
- בית גידול
- דוגמאות למינים של ארכאאה
- Hospitalis Ignicoccus ו equitans Nanoarchaeum
- Acidilobus saccharovorans
- Staphylothermus hellenicus
- הפניות
תחום קדומים או קדומים הממלכה מייצג אחד משלושת התחומים של החיים. זה מורכב מאורגניזמים פרוקריוטים חד-תאיים מיקרוסקופיים דומים מאוד ובו בזמן שונים מאוד מחיידקים ואוקריוטים מבחינות רבות.
קיומה של קבוצה זו הודגם לפני זמן קצר, פחות או יותר בסוף שנות השבעים, על ידי קבוצת חוקרים בראשותו של קרל ווזה, שחשבו שניתן לחלק את החיים לאוקריוטים ולשני סוגים של אורגניזמים פרוקריוטיים: חיידקים ו- archaea, נקרא גם archaebacteria.
מעיינות חמות "בוקר מוקדם" בפארק הלאומי ילוסטון, ארה"ב, שצבעם ניתן על ידי ארכאאה (מקור: ZYjacklin באמצעות ויקימדיה Commons) המחקרים של ווז ומשתפי הפעולה התבססו על ניתוחים פילוגנטיים השוואתיים בין רצפי RNA ריבוזומליים של כל יצורים חיים, ותפיסת שלושת התחומים נותרה, למרות כמות הרצפים העצומה שממשיכה להוסיף לקטלוגים של RNA ריבוזומלי (מסדי נתונים).
מחקרים אלו הצליחו להציץ באפשרות כי ארכאאה היא קבוצת אחיות לאוקריוטים, למרות הדמיון שלהם עם מקביליהם הפרוקריוטים (חיידקים), כך שהם יכולים לייצג את "הקשר החסר" בין פרוקריוטות לאוקריוטות.
למרות שמעטים הם אלו שמוקדשים לחקר הארכאהאה, וקבוצה זו מתעלמת למדי על ידי סטודנטים רבים לביולוגיה, ההערכה היא שמיקרואורגניזמים אלה מייצגים יותר מ 20% מכל הפרוקריוטים הקיימים במים אוקיאניים, בין 1 ל 1 5% בקרקעות, והקבוצה הדומיננטית ביותר במשקעים ימיים ובתי גידול גיאותרמיים.
בנוסף, ארכאאה מאופיינת על ידי מגורים בתנאים "קיצוניים" כמו מעיינות חמים, מלוחים, סביבות עם טמפרטורות גבוהות מאוד וחומציות מאוד חומצית, מקומות בלתי רעירים שבהם ריכוז החמצן נמוך מאוד או לא מבוטל וכו '.
למיקרואורגניזמים אלה חשיבות אקולוגית רבה מכיוון שהם משתתפים ברבים מהמחזורים הביוגוכימיים, ותורמים למחזור הפחמן, החנקן והגופרית, למשל.
מקור אבולוציוני ויחסים פילוגנטיים
ישנן שלוש תיאוריות לגבי מקורן האפשרי של שלושת תחומי החיים שהציעו ווז ועמיתיו:
- החיידקים התפצלו תחילה ויצרו שושלת שהפיקה ארכאאה ואוקריוטות.
- שושלת "פרוטו-אוקריוטית" נעה משושלת פרוקריוטית לחלוטין (זו של חיידקים וארכאאה)
- ארצ'אה נעה משושלת שעלתה מאוחר יותר לאיקריוטים וחיידקים
בשנת 1989, שני חוקרים, גוגארטן ואיבבה, הציעו באופן עצמאי דרך לנתח את כל האורגניזמים החיים בצורה פילוגנטית (דבר שאי אפשר לעשות ממחקרי רצף גנים בודדים).
איוובה עשה שימוש בניתוח רצפי הגנים שהופקו באירועים "מוקדמים" של שכפול גנים, "השתרש" את עץ החיים מתוך השוואה בין רצף הגנים הפרלוגיים המקודדים גורמי התארכות.
גורמי התארכות הם חלבונים המחייבים GTP המשתתפים בתרגום, במיוחד בקשירת מולקולות RNA להעברת amyoacylated לריבוזומים ובטרנסלוקציה של RNA להעברת פפטידיל.
על פי תוצאות ההשוואה בין רצפי שלוש הקבוצות, הגנים המקודדים לגורמי התארכות בארכאה דומים יותר לאלה של אורגניזמים אקוארוטיים מאשר לאלה של חיידקים.
עץ החיים (מקור: קובץ: תוויות עץ מכווצות simplified.png העלאת המקור הייתה TimVickers בוויקיפדיה האנגלית. תרגום ל גליציאית מאת אלישרדו דרך וויקימדיה Commons) גוגארטן לעומת זאת, השווה את רצפי הגנים האחרים שהופקו על ידי אירועים של כפילות, ספציפית של אלה שקודדים עבור יחידות משנה מסוג V ו- F של האנזים ATPase שנמצא בארכאה / אוקיוטות ובחיידקים, בהתאמה.
התוצאות שהושגו על ידי גוגארטן, כמו אלה שצוינו לעיל, מדגימות כי גנים אלה בארכאה (שעלו ככל הנראה מאירועי כפילות גנטיים) קשורים באופן הדוק יותר לאוקריוטים מאשר למקביליהם החיידקיים.
טענות אלה נתמכו גם על ידי הניתוח שערכו חוקרים אחרים שנים רבות לאחר מכן, שהשתמשו ברצפים ממשפחה אחרת של גנים משוכפלים, כי הסינתזות של האמינוציל מעבירות RNA, מחזקות את תפיסת ה"קרבה "בין ארכאאה לאוקריוטות.
העץ של ווז
עץ החיים של ווז
ווזה השתמש בניתוחים שביצעו גוגארטן ואיבבה ובמחקרים אחרים הקשורים ברצפי RNA ריבוזומליים כדי להציע את "גרסתו" של עץ החיים, שם מתברר כי ארכאאה ואוקריוטים מהווים קבוצות "אחיות", נפרדות מאלה. למרות שרצפי ה- RNA של ריבוזומלים בין ארכאאה לחיידקים דומים יותר זה לזה.
מאפיינים כלליים של תחום archaea
ארכאאה ידועים בכמה מאפיינים מאוד מסוימים (משלהם) וגם עבור הצגת "שילובים" של מאפיינים שנחשבו בעבר בלעדיים לחיידקים או אורגניזמים אוקיארוטים.
- בדומה לחיידקים, ארכיאה הם אורגניזמים פרוקריוטים , כלומר, בתוך החומר הגנטי אינו סגור קרום (אין להם גרעין) ואין אברונים ציטופלסמיים קרומיים.
- הם בדרך כלל מיקרואורגניזמים בגודל דומה לחיידקים, ה- DNA שלהם הוא בצורת כרומוזום עגול וכמה שברים עגולים קטנים יותר המכונים פלסמידות .
הם חולקים נוכחות של אנזימים טופואיזומראזיים וגיראזיים עם חיידקים, המייצגים עדות "עקיפה" ל"קרבה "מבחינת המבנה הכרומוזומלי של שתי קבוצות האורגניזמים.
עם זאת, גנים של ארקאה מראים הומולוגיה נהדרת עם גנים אוקיארוטיים רבים, במיוחד כאלה שגילוים נובע ממחקרים עם אנטיביוטיקה.
- המנגנון עבור שכפול , שעתוק ו התרגום של אאוקריוטים ו קדומים דומה מאוד, במיוחד בכל הנוגע האנזים דנ"א פולימראז.
- לגנים שלהם המקודדים לחלבונים אין אינטרונים (אך לאחרים יש), אחרת הגנים האוקריוטים. יתר על כן, בארכיאה יש חלבונים דמויי היסטון הקשורים ל- DNA שלהם, נוכחים באיקריוטים ונעדרים בחיידקים.
- הם מאופיינים על ידי נוכחות של איזופרניל אתר-ליפידים בממברנות התא שלהם, כמו גם בהיעדרם של ליפידים אקסיל-אסטר וסינתזת חומצות שומן.
- אחת מיחידות המשנה של האנזים ה- RNA פולימראז שלה מחולקת ול- RNA של המסנג'ר שלו, כמו בחיידקים, אין "מכסה המנוע" (מכובע אנגלי) בקצות ה -5 'שלהם.
יש להם טווח רגישות מאוד לאנטיביוטיקה ויש להם אנזימי הגבלה מסוג II הדומים מאוד לאלו שתוארו לחיידקים.
- מאפיין חשוב נוסף קשור לעובדה שלחלק גדול מארכיאה יש קיר תאים , אך בניגוד לחיידקים, הוא אינו מורכב מפפטידוגליקן.
מאפייני השומנים הממברניים שלו
הליפידים הממברניים של ארכאאה שונים במידה ניכרת מאלה שנמצאים בחיידקים ואורגניזמים אוקיארוטיים, וזה נחשב למאפיין הבדל חשוב מאוד.
ההבדל העיקרי בין מולקולות אמפיפטיות אלה (עם קוטב קוטבי הידרופילי וקבוצת הידרופובי אפוליאר) הוא שהקשר בין חלק הגליצרול לשרשראות חומצות השומן בשומנים של ארכאאה הוא דרך קשר אתר, ואילו בתוך חיידקים ואוקריוטים תואמים קשר אסטר.
הבדל חשוב נוסף הוא שלארכיאה יש ליפידים עם חומצות שומן המאופיינות בנוכחות שרשראות איזופרניל מסועפות מאוד עם קבוצות מתיל, בעוד שאיקריוטות וחיידקים כוללות חומצות שומן בשרשרת לא מסועפות בעיקר.
הליפידים של אוקריוטות וחיידקים "בנויים" על עמוד שדרה של גליצרול שאליו מועתרים שרשרות חומצות השומן בתנוחות המקבילות לאטומי פחמן 1 ו -2, אך באתרי גליצרול מכילים חומצות שומן בעמדות 2 ו -3.
הבדל נוסף ביחס לליפידים הממברניים קשור למסלול הביוסינתטי שלהם, שכן אנזימים מסוימים שונים גם הם בארכאה.
לדוגמא, ישנם מינים של ארקאהאה בעלי אנזים פרניל טרנספרזה דו-פונקציונלי, האחראי לספק את המקדימים הן לסינתזה של סקוואלין והן לסינתזה של איזופרנואידים של גליצריל-ליפיד. בחיידקים ואוקריוטים פונקציות אלה מבוצעות על ידי אנזימים נפרדים.
סיווג הארכאהאה
על פי נתוני רצפי היחידות הקטנות של ה- RNA הרייבוזומלי של הארכאהאה, קבוצה זו חולקה בעיקר לשתי "תפילות", הידועות בשם הפילם קרנרכאוטה והפיליוריאאראכאוטה, שחבריהן נמצאים למעלה הכל, ארכאאה שגדלה במבחנה.
עם זאת, רבים מהארכאיות שהוגדרו לאחרונה לא היו מעובדים במבחנה והם קשורים רק באופן מרוחק לרצפים שבודדו מינים שנשמרו במעבדות.
פילנה קרנרכאוטה
קבוצה זו נוצרת בעיקר על ידי מינים של archaea hyperthermophilic ו thermoacidophilic, כלומר, אותם סוגים של archaea המאכלסים סביבות בלתי אפשריות עם תנאים תרמיים ו- pH קיצוניים.
זה מורכב ממעמד טקסונומי יחיד, המכונה Thermoprotei, ובתוכו נמצאים חמש הצווים הטקסונומיים הבאים: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales and Thermoproteales.
דוגמאות לכמה מהסוגים השייכים למעמדות האמורים יכולות להיות הסוגות Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus ו- Thermofilum.
פיליור יורארכאוטה
חברי הקבוצה הזו הם בעלי טווח אקולוגי מעט רחב יותר, ויכולים להימצא בהם כמה מיתוגנים היפרתרמופיליים, מתנוגניים, הלופיליים ואפילו תרמופיליים, מכחישים ארכאיות, מפחיתים גופרית, מחמצנים ברזל וכמה אורגנוטרופים.
המעמדות הטקסונומיים המתוארים עבור Euriarchaeotes הם שמונה ומכונים Methanopyri, Methanococci, Methanobacteria, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci ו- Thermoplasmata.
רבות מהארכאיות השייכות לקבוצה זו מופצות באופן נרחב, והן נמצאות בקרקע, משקעים ובמים ימיים, כמו גם בסביבות הקיצוניות שתוארו.
פילום תאומארכאוטה
פילום זה הוגדר יחסית לאחרונה ומעט מאוד מהמינים השייכים לו עיבדו במבחנה, ולכן מעט מאוד ידוע על אורגניזמים אלה.
כל חברי הקצה החודשי משיגים את האנרגיה שלהם מחמצון אמוניה ומופצים ברחבי העולם בגופי מים מתוקים, קרקעות, משקעים ומים תרמיים.
טווח המערכת Korarchaeota , Aigarchaeota ו Goarchaeota
כמה חוקרים המיומנים בתחום, בהתבסס על ניתוח רצפי גנומים, קבעו לאחרונה את קיומם של שלוש תפילות נוספות בממלכה ארכאאה, אם כי המינים שהוצעו לתפילה זו טרם בודדו במעבדה.
באופן כללי, חברי הפילה הללו נמצאו מתחת לפני השטח של מערכות אקולוגיות יבשיות וימיות רבות, אך גם במעיינות חמים ובמערכות הידרותרמיות בים עמוק.
תְזוּנָה
מרבית מינים של ארכאאה עם אורגניזמים כימוטרופיים, כלומר הם מסוגלים להשתמש בתרכובות אנאורגניות מופחתות מאוד בכדי לקבל את האנרגיה הדרושה להם כדי "להזיז" את המכונות המטבוליות שלהם, במיוחד את זה שקשור לנשימה.
"הספציפיות" למולקולות האורגניות בהן הם משתמשים כמצעים לייצור אנרגיה תלויה בסביבה בה מתפתח כל מין מסוים.
ארכאאה אחרת, כמו גם צמחים, אצות, ברייופיטים וציאנובקטריה, מסוגלים לפוטוסינתזה, כלומר הם משתמשים וממירים את אנרגיית האור של קרני השמש לאנרגיה כימית שמישה.
הוכח כי חלק מהקשתות המאכלסות את בטן (רעמה) של כמה בעלי חיים שמאלמים (ביניהם פרות, כבשים, עזים וכו '), וזו הסיבה שאלו מסווגים כ"ארכאאה הדדית ", מכיוון שהם צורכים חלק מהסיבים שחיות אלו צורכות ומשתפות פעולה עם עיכול חלק ממרכיביה.
שִׁעתוּק
בדומה לחיידקים, ארכיאה הם אורגניזמים חד-תאיים, שהתרבותם אינה מינית באופן בלעדי. המנגנונים העיקריים המתוארים מהזן המוחזק במבחנה הם:
- ביקוע בינארי, כאשר כל קשת "מפוצלת" לחצי ליצירת שני תאים זהים
- ניצנים או "פיצול", שבהם התאים משילים "שברים" או "חלקים" מעצמם המסוגלים ליצור תאים חדשים זהים גנטית.
בית גידול
Archaea היו קשורים בעיקר לסביבות "קיצוניות", כלומר אותם מקומות טבעיים המטילים מגבלות חמורות על התפתחות תקינה של יצורים חיים, במיוחד מבחינת טמפרטורה, pH, מליחות, אנאירוביוזה (היעדר חמצן) וכו '. ; וזו הסיבה שהמחקר שלהם מעניין ביותר, מכיוון שיש להם התאמות ייחודיות.
עם זאת, טכניקות הניתוח המולקולרי העדכניות ביותר לזיהוי מינים מיקרואורגניזמים שאינם מעובדים (מבודדות ומוחזקות במבחנה במעבדה) אפשרו לאתר נוכחות של ארכאאה בסביבות יומיומיות כמו האדמה, הרעמה של בעלי חיים מסוימים, מי ים ואגמים, בין היתר.
עם זאת, מרבית הארכיאה שזוהו בטבע מסווגת על פי בית הגידול שהם שוכנים, המונחים "היפרתרמופילים", "אסידופילים" ו"תרמוסידופילים קיצוניים "," הלופילים קיצוניים "מוכרים בספרות. ו- "מתנוגנים".
הסביבות בהן תופס ארכיאאה היפרתרמופילית הן אלה המאופיינות בטמפרטורות קבועות מאוד (הרבה מעל הטמפרטורות ה"רגילות "שעליהן נתונות מרבית היצורים החיים).
לעומת זאת הסביבות בהן חיים אסידופילים קיצוניים, הן הסביבות בהן ה- pH נמוך מאוד וניתן להבחין בין טמפרטורות גבוהות (תרמוצידופילים קיצוניים), בינתיים הסביבות של הלופילים קיצוניים הן אלה בהן ריכוז המלחים גבוה מאוד .
ארכיאאה מתנוגנית חיה בהיעדר חמצן או אנאירוביוזה, בסביבות בהן הם יכולים להשתמש במולקולות אחרות כמקבלי אלקטרונים בחילוף החומרים שלהם ומסוגלות לייצר מתאן כמוצר "פסולת" מטבולי.
דוגמאות למינים של ארכאאה
ישנם מספר מינים ידועים של ארכאאה, אך רק מעטים מהם יוזכרו כאן.
Hospitalis Ignicoccus ו equitans Nanoarchaeum
I. hospitalis שייך לסוג הקרנקרוטות המכונה איגניקוקוס והוא אורגניזם כימולי-אוטוטרופי שמשתמש במימן מולקולרי כתורם אלקטרונים להפחתת גופרית. למין זה יש את הגנום הקטן ביותר מכל הארכיאה המתוארים במבחנה עד כה.
I. hospitalis מתנהג כמו "טפיל" או "סימביונט" של מין אחר: שווני Nanoarchaeum. האחרון לא תרבותי במבחנה והגנום שלו הוא הקטן מכל הקשתות הלא תרבותיות שתוארו.
הוא חי בעיקר בסביבות ימיות ואין בו גנים לביוסינתזה של ליפידים, חומצות אמיניות, נוקליאוטידים או קופקטורים, ולכן עדויות ניסיוניות מצביעות על כך שהיא משיגה מולקולות אלה בזכות האינטראקציה שלה עם I. hospitalis.
Acidilobus saccharovorans
זהו מין של ארכאאה אנאירובית תרמו-זידופילית, כלומר הוא חי בסביבות עניות או נטול חמצן לחלוטין, עם טמפרטורות גבוהות וחומציות pH נמוכה במיוחד. הוא נמצא לראשונה בגווי מעיין חמים יבשתי בקמצ'טקה.
Staphylothermus hellenicus
ארכא זה שייך לקצה הקרנקרוטות, במיוחד לסדר Desulfurococcales. זוהי ארכאאה הטרוטרופית היפרתרמופילית (היא חיה בסביבות חמות מאוד) ודורשת גופרית לאנרגיה.
הפניות
- Belfort, M., & Weiner, A. (1997). גשר נוסף בין ממלכות: שחבור ה- tRNA בארכיאה ואוקריוטות. תא, 89 (7), 1003-1006.
- ברג, IA, Kockelkorn, D., Ramos-Vera, WH, Say, RF, Zarzycki, J., Hügler, M.,… & Fuchs, G. (2010). קיבוע פחמן אוטוטרופי בארכאה. ביקורת טבע מיקרוביולוגיה, 8 (6), 447.
- בראון, ג'יי.אר, ודוליטל, WF (1997). ארכאאה והמעבר הפרוקריוט לאוקריוט. מיקרוביול. מול. ביול הכמרית, 61 (4), 456-502.
- Chaban, B., Ng, SY, & Jarrell, KF (2006). בתי גידול ארכאיים - מהקיצוני ועד הרגיל. כתב העת הקנדי למיקרוביולוגיה, 52 (2), 73-116.
- Gambacorta, A., Trincone, A., Nicolaus, B., Lama, L., and De Rosa, M. (1993). מאפיינים ייחודיים של שומנים של Archaea. מיקרוביולוגיה שיטתית ויישומית, 16 (4), 518-527.
- Junglas, B., Briegel, A., Burghardt, T., Walther, P., Wirth, R., Huber, H., and Rachel, R. (2008). Ignicoccus hospitalis ו- Nanoarchaeum equitans: אולטרה-תשתית, אינטראקציה בין תאים ושחזור תלת-ממדי מקטעים סדרתיים של תאים שהוחלפו בהקפאה ועל ידי קריוטומוגרפיה אלקטרונית. ארכיונים למיקרוביולוגיה, 190 (3), 395–408.
- קלנק, HP, וגוקר, מ '(2010). בדרך לסיווג מבוסס גנום של ארכאאה וחיידקים? מיקרוביולוגיה שיטתית ויישומית, 33 (4), 175-182.
- Offre, P., Spang, A., & Schleper, C. (2013). ארכאאה במחזורים ביוגוכימיים. סקירה שנתית של מיקרוביולוגיה, 67, 437-457.
- Winker, S., & Woese, CR (1991). הגדרה לתחומים Archaea, Bacteria ו- Eucarya במונחים של מאפייני RNA ריבוזומלים תת-יחידה קטנה. מיקרוביולוגיה שיטתית ויישומית, 14 (4), 305-310.
- וו, ד, Hugenholtz, P., Mavromatis, K., Pukall, R., Dalin, E., Ivanova, NN, … & Hooper, SD (2009). אנציקלופדיה גנומית מונעת על ידי פילוגניה של חיידקים וארכאה. טבע, 462 (7276), 1056.