ANGIOSPERMS: מאפיינים, סיווג, מחזור חיים - ביולוגיה - 2024

מכוסי הזרע הם רבים ביותר, מגוונת ומוצלחת קבוצה של צמחים המאכלסים את כדור הארץ. הם ידועים כצמחים פורחים, שכן המאפיין המובהק ביותר שלהם הוא הפרח.

המונח אנגיוספרם בא מהמילים היווניות "angion" שמשמעותה מיכל, והמילה "sperma" שמשמעותה זרע. לכן פירוש השם אנגיוספרם הוא מיכל זרעים.

שדה צבעוני (מקור: ג'ון אוניל, באמצעות ויקימדיה Commons)

תפקידם העיקרי של הפרחים בצמחים אלה הוא הפקת פירות וזרעים; ניתן לייצר זרעים על ידי האבקה עצמית, האבקה צולבת או על ידי אירועים לא מיניים כמו דלקת זרע.

Angiosperms הם קבוצה מונופילטית של צמחים וסקולריים והיא נחשבת לקבוצת אחיות להתעמלות גופנית. ההבדל העיקרי בין אנגיוספרמים לבין התעמלות הוא שהביציות סגורות בשחלה, שיהפכו בהמשך לפרי.

Angiosperms גדל ושולט כמעט בכל אזורי כדור הארץ, למעט יערות מחטניים. ישנם אנגיפרסמות המותאמות לבתי גידול יבשתיים, ימיים ואפיפיטיים, כאשר האזורים הטרופיים של דרום אמריקה הם העשירים ביותר במינים אלה. קקטוסים הם אנגיוספרמים המותאמים לגדול באזורים צחיחים במיוחד.

פרחי אנגיוספרם קשורים קשר הדוק למאביקים, ונחשבים שהם התפתחו במקביל (התפתחו יחד). המאביקים דגמו את התאמתם של הצמחים לכיסוי הביוץ.

בתוך הקבוצה של צמחי אנגיוספרם, ישנן צורות הצמחים המשתנות ביותר, עם נציגים קטנים מאוד, כמו אווז הברווז בגודל 1 מ"מ ועצים ענקיים כמו אקליפטוס, שיכולים להגיע לגובה של 100 מטר.

בקבוצה זו נמצאים מרבית מיני הצמחים בעלי חשיבות כלכלית לאנושות, שם בולטים תירס, חיטה, קפה, קקאו, תפוח אדמה, בין יבולים רבים אחרים הבסיסיים בתזונת האדם.

Angiosperms מתרבות מינית לאחר הפריה כפולה המייצרת עובר ואנדוספרם.

Angiosperms מיוצג על ידי יותר מ -300,000 מינים שונים, המסווגים בערך 450 משפחות, וצמחים פורחים אלה הם ששלטו על כדור הארץ במשך יותר ממאה מיליון שנה.

מאפיינים

Angiosperms הם, לרוב, צמחים החיים בחופשיות, עם זאת, ישנם כמה מינים טפיליים וספרופיטים. כמה אנגיוספרמים הם ליאנים המטפסים לראש יער הגשם הטרופי, ואילו אחרים הם אפיפיטים הגדלים בתוך שכבת היער.

-פרח האנגיפרסמות מורכב משלוש צמרמורות: perianth , androecium ו- gynoecium .

-The עטיף בנוי מ עלים לירות שונים שיוצרים גביע ו קורולה. הכוס הוא בדרך כלל ירוק ופוטוסינתטי, מורכב מכוסות בצורת עלה. הקורולה בדרך כלל צבעונית, ראוותנית, ריחנית ומורכבת מעלי כותרת בודדים או התמזגו.

-The androecium מורכב סט של אבקנים אבקנים אלה הם נשאים של אבקה שבו גמטופיט זכר (microgametophytes) נמצאים. האבקנים הם אברי הרבייה הזכריים של פרחים.

-The gynoecium מורכב הסט של carpels יוצרים אחד או יותר עליים. בתוך הקרפלים נמצאים השחלות או המגה-ספורנגיה, שם נמצא הגמטופיט הנשי (מקרוגמטופיט). Carpels מייצגים את איבר הרבייה הנשי של פרחים.

הפרח באנגיפרספרם הוא דו מיני בהרבה המינים, כלומר הגמטופיטים הזכריים והנקביים נמצאים לא רק באותו צמח, אלא גם באותו מבנה.

לרוב מינים של אנגיוספרמות יש כלי שיט כמים ותאים המוליכים מינרלים, עם זאת, בחלק מהקבוצות של אנגיוספרמות בסיסיות יש טרכיאדים כתאים המוליכים.

מקור ואבולוציה

אנגיוספרמס הופיע בקרטיקון התחתון לפני כ- 125 מיליון שנה והגיע לדרגה גבוהה של התמחות בקרטיקון התיכון. מאובנים צמחיים מהקרטיקון התחתון חולקים מאפיינים עם קבוצות קיימות וכיום מזוהות.

אבות אבותיו האחרונים של אנגיוספרמות נותרו בגדר תעלומה. ההשערה המקובלת ביותר היא שמקורם בחברים בקבוצה הנכחדת של Pteridiosperms, הידועים כצמחים עם זרעים ועלים דמויי שרך.

ההשערה של מקורן של האנגיוספרמות מבוססת על העובדה שלפטרידיוספרמות היו מבני רבייה זכריים הדומים לאנדרים, ואילו מבנים נשיים היו מבנים שקולים לקרפלים.

Angiosperms ראשונים

בין אלה שנחשבו להיות אנגיוספרמים הקדומים ביותר הם צמחים מאובנים של הסוג Archaefructus, שראשיתה 130 מיליון שנה. מדובר בצמחים מימיים הקשורים ל- Magnoliaceae מכיוון שהם מציגים פרחים ללא יחוס, עם קרפלים הממוקמים על האבקנים.

פרחי Archaefructus מסווגים על ידי בוטנאים כפרחים עתיקים מאוד, מבשריהם של הפרחים הנוכחיים של angiosperms, עם זאת, ישנם בוטנאים רואים את הפרחים לא טיפוסיים, בדומה למה שנצפה בכמה angiosperms הנוכחי.

בוטניקים קלדיסטים ופלאובוטניסטים מאמינים כי יש צורך לגלות ולתאר מאובנים נוספים עם טכניקות חדשות כדי להבהיר ולפתור את התעלומה המאתגרת של מקורם של אנגיוספרמות. ניתוחים אבולוציוניים באנגיוספרמים מבוססים על תכונות מפתח כמו סימטריה, תכונות פרחוניות, פלינולוגיה וגודל הגנום.

האופי הגנטי של הצמחים הוא מורכב וזה הגביל את ההבנה האבולוציונית שלהם. עם זאת, ניתוחים מולקולריים מסווגים את המינים של המחבש המגנולידיס כקבוצה הקדומה ביותר של angiosperms.

הפרח הקדום של האנגיוספרמות שוחזר עם אופי דו מיני, סימטריה רדיאלית, עם שתי שרציות או יותר, הפריאנטה הנפרדת עם טפלים לא מובחנים, האנדרוקיום עם שלושה אבקנים עבים מעט מופרדים והגנוצ'יום עם חמש קרפלים ספיראליים בודדים.

הפרחים של האנגיוספרמות הנוכחיות (eudicotyledons), הם בעלי פרחים מחזוריים מסודרים על ידי שורפות ייעודיות, המחליפים את הגפן והקורולה. חוטי הסיבולת של האנדרוקיום הם דקים עם אנדרים מובחנים והגנוצ'יום עם קרפלים נחותים, סגנונות וסטיגמות.

גרגרי האבקה של האנגיוספרמות הם אופי שהתפתח כשלושה פתחים או יותר (טריקולפטים), כפי שנצפה באיודיקוטילדונים, ואילו בגני התעמלות וב Archaefructus נצפים גרגרי אבקה עם פתח בודד (מונוסולקט).

סיווג angiosperms

את הסיווג הראשון של angiosperms בוצע על ידי לינאוס על בסיס מערכת מינית של צמחים בשנת 1735, הוא השתמש בתווים פרחוניים כדי להבחין בין קבוצות של תאים פנוגרמיים.

צמחים מסווגים כיום על פי מערכת APG (Angiosperm Phylogeny Group). מערכת זו הוצעה על ידי צוות חוקרים רבים שהציעו סיווג שכלל את כל המידע הזמין על משפחות צמחים ידועות.

מערכת ה- APG בונה את ההפרדה של משפחות על בסיס גנים של כלורופלסטים וגנים המקודדים לריבוזומים, מכיוון שגנים אלו באברונים הם בעלי שיעור מוטציה איטי יותר. משתמשים גם בתווים מורפולוגיים רבים, כמו מורפולוגיה של אבקה.

מערכת הסיווג הראשונה של APG פורסמה בשנת 1998. נכון לעכשיו מערכת ה- APG נמצאת במהדורה הרביעית שלה, שפורסמה בשנת 2016 בכתב העת Journal Botanical. ה- APG IV מכיר 64 פקודות ו -416 משפחות שונות לעומת 40 הצווים ו -457 משפחות שהוכרו על ידי APG I.

הסיווג האחרון של אנגיוספרמות מכיל את הקבוצה "ANITA" (Amborellaceae, Nymphaeales, Illiciaceae, Trimeniaceae ו- Austrobaileyaceae), בתור הבסיסית ביותר, ואז מעלה את הקלדה Magnoliidae, אחר כך המונוטים, ולבסוף הדיוטים והאודיקוטים.

מחזור חיי אנגיוספרם

כמו כל spermatophytes, angiosperms יש לסירוגין של דורות. הגמטופיט מתפתח כולו בתוך מבני הרבייה של הספורופיט, וזהו מחזור חיים הטרוספורקי.

דיאגרמת מחזור החיים של אנגיוספרם (מקור: Angiosperm_life_cycle_diagram.svg: LadyofHats מריאנה עבודה רוזדריבטיבית: Tinymonty באמצעות Wikimedia Commons)

Microgametophyte או gametophyte זכר

המחזור מתחיל באבקים המייצרים אבקה או מיקרוגמטופיטים. לכל אבקן יש אנתר המכיל ארבע שקיות אבקות מיקרו-פרורנגיה או אבקנים, בתוך כל שק אבקנים תא הגזע עובר מיוזה ומייצר ארבע מיקרוספוריות חולות.

המיקרוספורס גדלים ומתפתחים לייצור גרגר אבקה לא בשלה, המורכב מתא צינור אבקה ותא גנראטיבי שייצר שני תאי זרע. מיקרוספורס מתפתחים להשלמת קיר חיצוני (exin) וקיר פנימי (intine).

כדי לסיים את התפתחות גרגר האבקה, עליו להגיע לסטיגמה הקולטת של הפרח, כאשר שם מתרחשת נביטת צינור האבקה.

מגהמטופיט או גמטופיט נקבה

התפתחות המגה-מטופיט מתרחשת בתוך המגה-ספורנגיה, שהם חלק מהביציות, שנמצאות בתוך השחלה. השחלה יכולה להכיל ביצית אחת או יותר, שכל אחת מהן מורכבת מגספורנגנגיום או גרעין המכוסים על ידי מסגרת שלמה.

האינטגמנטים נפגשים בפתיחת הסגנון או המיקרופיל, פתח זה הוא המקום בו צינור האבקה חודר לפרחים.

בתוך כל מגספורנגיום, מגספורופיט פועל כתא אם לנבגי המגה ועובר מיוזה ויוצר ארבע מגה-פסוריות מפושטות. שלוש מהמגספורות הללו מתפרקות או מתנוונות והמגאספור המרוחק מהמיקרופיליה שורד, שיהפוך למגה-מגופטופיט.

ברוב האנגיפרסמים, המגה-מתופיט המתפתח מייצר שמונה גרעינים. ארבע ליבות מקובצות בקצה התחתון והעליון. בשלב הבא נודדים שני גרעינים לכיוון המרכז. גרעינים אלה ידועים כגרעינים קוטביים.

שלושת הגרעינים הנותרים בקצותיהם יוצרים תאים בודדים ושני הגרעינים הקוטביים יוצרים תא חד-מצומם יחיד. התא הרחוק ביותר מהמיקרופיל יביא לתא הביצה, שיאוורכו על ידי שני תאים קצרי מועד, הנקראים סינרגיסטים.

אנשי הסינרגיה ייקחו חלק בתהליך ההפריה על ידי יצירת קצות שק העובר. שלושת התאים האחרים הממוקמים בקצה הנגדי נקראים אנטיפודים וישמשו רקמה תזונתית לתא הביצה.

המגמטופיט, המכונה גם שק העובר, מורכב משמונה גרעינים נפרדים בשבעה תאים שונים. בתוך שק העובר הוא המקום בו יתפתח העובר המופשר כבר.

הַפרָיָה

ברגע שהסטיגמה מקבלת את גרגיר האבקה, יוני סידן על משטח זה מעוררים את נביטת צינור האבקה במשך תקופה שבין מספר שעות למספר ימים. זה גדל דרך בד השידור של הסגנון לאחת הסינרגיות.

בהיותם בתוך הסינרגיות, צינור האבקה מגרש שני תאי זרע המחליקים לתוכו, ופעם שם הם מייצרים הפריה כפולה.

אחד מתאי הזרע עובר לסינרגיסטים ומפרה את תא הביצה הסמוך, ומוליד זיגוטה שהופכת לעובר. תא הזרע השני משתלב עם התא המכיל את שני הגרעינים הקוטביים, אשר לאחר שעברו מיטוזה, יוצרים רקמות תזונתיות המכונות אנדוספרם.

לאחר סיום תהליך ההפריה, תהליך התבגרות הזרעים ממשיך. כאשר הזרע נובט, גדל ומתבגר הוא יביא לספורופיט דיפלואידי או פוליפלואידי בוגר, אמר ספורופיט, כשמפתח את הפרח שלו הוא יתחיל את המחזור שוב.

דוגמאות למינים של אנגיוספרם

כאמור, אנגיוספרמות מקבצות את כל הצמחים הפורחים המוכרים לנו. לכן בחירת מינים למופת בתוך חלוקת משנה צמחית זו יכולה להיות משימה לא כל כך טריוויאלית.

מבחינה אנתרופוצנטרית, למינים רבים של אנגיוספרמים חשיבות מסחרית רבה מכיוון שהם מייצגים את מקורות המזון העיקריים של האדם. מינים רבים מהסוג Triticum חיוניים לייצור קמחים אכילים ברחבי העולם.

Zea mays הוא דוגמא טובה למין אכיל אחר בעל חשיבות רבה בתרבות, בהיסטוריה ובגסטרונומיה של חלק גדול ממדינות מרכז ודרום אמריקה.

קופיאה ערביקה הוא צמח בעל עניין מסחרי גדול בעולם, מכיוון שגרגריו משמשים לייצור קפה, אזור בעל חשיבות כלכלית וגסטרונומית רבה.

באותה דרך קקאו תברומה הוא מין מופתי נוסף של צמחים פורחים המוערכים מאוד על ידי גברים ושיש להם שימושים שונים. כל הפירות והאגוזים מיוצרים על ידי עצים שמינם שייכים לקבוצת הצמחים הפורחים או האנגיוספרמות.

ורדים, צבעונים, חמניות וחינניות הם כולם דוגמאות טובות לצמחים בעלי עניין מסחרי ותרבותי במדינות רבות בחמש יבשות כדור הארץ.

הפניות

1. Chase, MW, Christenhusz, MJM, Fay, MF, Byng, JW, Judd, WS, Soltis, DE,… & Stevens, PF (2016). עדכון לסיווג קבוצת פילוסיה Angiosperm עבור הזמנות ומשפחות של צמחים פורחים: APG IV. כתב העת הבוטני של האגודה לינאנית, 181 (1), 1-20.
2. Lindorf, H., De Parisca, L., and Rodríguez, P. (1985). סיווג בוטניקה, מבנה ושכפול.
3. לואיס, א., Eguiarte, LE, Castillo, A., and Souza, V. (2003). התפתחות מולקולרית וגנומית של אנגיוספרמס. אינטרסינסיה, 28 (3), 141–147.
4. Raven, PH, Evert, RF, and Eichhorn, SE (2005). ביולוגיה של צמחים. מקמילן. Agiosperms Pg (333-345)
5. סימפסון, MG (2010). שיטתיות צמחים. עיתונות אקדמית. אבולוציה של צמחים פורחים. עמ '(121-136).
6. Soltis, DE, Bell, CD, Kim, S., and Soltis, PS (2008). מקור והתפתחות מוקדמת של אנגיוספרמס. ניו יורק אקד. מדעי המדע, 1133, 3-25.