Pachytene או pachynema הוא השלב השלישי של לי prophase meiotic; בתוכו מאומת תהליך השילוב מחדש. במיטוזה יש נבואה אחת, ובמיוזה יש שניים: נבואה I ונבואה II.
בעבר, פרט לפרובאז 'II, הכפולים של הכרומוזומים כופלו, וכל אחד מהם הוליד כרומטיד אחות. אבל רק בנבואה אני עושה הומולוגים (כפילויות) מזדווגים ויוצרים מתמודדים.
תוצרת מיוזה בה התרחשה מעבר מוצלח במהלך הפאציטן (שלב I). נלקח מתוך commons.wikimedia.org
המונח paquiteno מקורו ביוונית ופירושו "חוטים עבים". "חוטים עבים" אלו הם הכרומוזומים ההומולוגיים המזווגים אשר לאחר הכפילה יוצרים טטראדים. כלומר ארבעה "חוטים", או מיתרים, הגורמים לכל כרומוזום להראות מעובה.
ישנם היבטים ייחודיים של נבואות מיוטיות I שמסבירים את המאפיינים הייחודיים של הפאצ'ינטה. רק בפאכטינה של הנבואה הראשונה של מיוזה, הכרומוזומים מורכבים מחדש.
לשם כך מאומתים את ההכרה וההתאמה של הומולוגים. כמו במיטוזה, חייבת להיות שכפול של הכרומטים. אבל רק במיוזה שאני פצ'יטנה נוצרים מתחמי חילופי להקות, שאנו מכנים כיאסמטה.
בהם מתרחש מה שמגדיר את העוצמה הרקומבינציונלית של מיוזה: המעבר בין כרומטידים של כרומוזומים הומולוגיים.
כל תהליך חילופי הדנ"א אפשרי בזכות המראה הקודם של המתחם הסינפונטמי. קומפלקס רב-חלבון זה מאפשר לכרומוזומים הומולוגיים להזדווג (סינפסה) ולהרכיב מחדש.
המתחם הסינפטונימי במהלך הפאצ'ינטה
המתחם הסינפטונימי (CS) הוא מסגרת החלבון המאפשרת קשר מקצה לקצה בין כרומוזומים הומולוגיים. זה מתרחש רק במהלך הפאכטינה של מיוזה I, והוא הבסיס הפיזי של זיווג כרומוזומלי. במילים אחרות, זה מה שמאפשר לכרומוזומים להסתנן ולהתחבר מחדש.
המתחם הסינפטונימי נשמר מאוד בקרב אאוקריוטים העוברים מיוזה. לכן, זה מבחינה אבולוציונית ישן מאוד, ושווה מבחינה מבנית ותפקודית בכל היצורים החיים.
זה מורכב מאלמנט צירי מרכזי ושני אלמנטים לרוחב החוזרים על עצמם כמו שיני רוכסן או סגר.
המתחם הסינפונטמי נוצר מנקודות ספציפיות בכרומוזומים במהלך הזיגוטן. אתרים אלה קשורים זה לזה עם אלה שבהם מתרחשות שבירות ב- DNA בהן יתנסו סינפסות ורקומבינציה בפאכיטנה.
במהלך הפאכטינה, אם כן, יש לנו רוכסן סגור. במבנה זה מוגדרות נקודות ספציפיות בהן יוחלפו להקות DNA בסוף השלב.
מרכיבי המתחם הסינפטונימי והשיזמות
המתחם הסינופטונמי המיוטי מכיל חלבונים מבניים רבים הנמצאים גם במהלך המיטוזה. אלה כוללים טופואיזומראז II, קונדנסינים, לכידות, כמו גם חלבונים הקשורים לכוכסן.
בנוסף לכל אלה, גם חלבונים ספציפיים וייחודיים למיוזה קיימים, יחד עם חלבונים מהמתחם הרקומבינציוני.
חלבונים אלה הם חלק מהקומבינומוזום. מבנה זה מקבץ את כל החלבונים הנדרשים לשילוב מחדש. ככל הנראה, הרקומבינוזום לא נוצר בנקודות המעבר, אלא מגויס, כבר נוצר, כלפיהם.
Chiasmas
Chiasms הם המבנים המורפולוגיים הנראים לעין בכרומוזומים בהם מתרחשים מעבר מוצלחים. במילים אחרות, הביטוי הפיזי של חילופי להקות DNA בין שני כרומוזומים הומולוגיים. Chiasms הם הסימנים הציטומורפולוגיים הייחודיים של pachytene.
בכל המיוזה חייבת להופיע לפחות כיזמה אחת לכל כרומוזום. המשמעות היא שכל סמל הוא רקומביננטי. בזכות תופעה זו, ניתן היה להסיק ולהציע את המפות הגנטיות הראשונות המבוססות על קישור והשתלבות מחדש.
מצד שני, חוסר הכריזמות, ולכן מעבר מוצל, גורם לעיוותים ברמת ההפרדה הכרומוזומלית. לאחר מכן, שילוב מחדש במהלך הפאציטן משמש כבקרת איכות על ההפרדה המיוטית.
עם זאת, מבחינה אבולוציונית, לא כל האורגניזמים עוברים רקומבינציה (למשל, זבובי פרי זכרים). במקרים אלה פועלים מנגנונים אחרים של הפרדה כרומוזומלית שאינם תלויים בשילוב מחדש.
, תרשים המציג את האלמנט צירי המרכזי אלמנטים לרוחב של שני כרומוזומים סינפסה מוחלטת. B , chiasmata ו crossovers. נלקח מתוך wikimedia.org
התקדמות Pachytene
ביציאה מהזיגוטן נוצר במלואו המתחם הסינפונטמי. זה משלים על ידי דור הפסקות DNA כפולות ממהן מאומתים קרוסאוברים.
שוברי DNA כפולים מאלצים את התא לתיקונם. בתהליך תיקון ה- DNA, התא מגייס את הרקומבינוזום. משתמשים בהחלפת להקות וכתוצאה מכך מתקבלים תאים רקומביננטיים.
כאשר הקומפלקס הסינפטונימי נוצר במלואו, אומרים שהפצ'יטנה מתחיל.
המתמודדים בסינפסות בפצ'ינטה מקיימים אינטראקציה דרך היסוד הצירי של המתחם הסינפונטמי. כל כרומטיד מסודר בארגון לולאות שבסיסו הוא היסוד הצירי המרכזי של המתחם הסינפונטמי.
האלמנט הצירי של כל עמית מקביל יוצר קשר עם זה של האחר דרך האלמנטים הרוחביים. צירי הכרומטיד האחות דחוסים מאוד, ולולאות הכרומטין שלהם מגיחות החוצה מהיסוד הצירי המרכזי. המרווח בין הקשרים (~ 20 למיקרון) נשמר מבחינה אבולוציונית בכל המינים.
לקראת סיום הפאכטינה ניכרים מעברים מוצלבים מכמה מאתרי הפסקה הכפולה של ה- DNA. הופעת הקרוסאוברים מסמנת גם את תחילתו של פתיחת המתחם הסינפונטמי.
הכרומוזומים ההומולוגיים נעשים יותר מרוכזים (נראים יותר אינדיבידואליים) ומתחילים להיפרד, למעט בכישרונות. כשזה קורה, הפאצ'ינטה מסתיים והדיפלוטן מתחיל.
הקשר בין הרקומבינוזום לצירים של המתחם הסינפונטמי נמשך לאורך כל הסינפסה. במיוחד במעברים רקומבוגניים עד סוף הפאצ'יטנה, או קצת מעבר.
הפניות
- אלברטס, ב., ג'ונסון, א.ד., לואיס, ג'יי, מורגן, ד., רף, מ., רוברטס, ק. וולטר, פ. (2014) ביולוגיה מולקולרית של התא (מהדורה 6). WW Norton & Company, ניו יורק, ניו יורק, ארה"ב.
- de Massy, B. (2013) התחלת רקומבינציה מיוטית: איך ואיפה? שימור וספציפיות בקרב אאוקריוטות. ביקורות שנתיות של גנטיקה 47, doi: 10.1146 / annurev-genet-110711-155423
- Goodenough, UW (1984) גנטיקה. WB Saunders Co. בע"מ, פילדלפיה, פנסילווניה, ארה"ב.
- גריפית'ס, AJF, ווסלר, ר., קרול, ס.ב., דובי, ג'יי (2015). מבוא לניתוח גנטי (מהדורה 11). ניו יורק: WH Freeman, ניו יורק, ניו יורק, ארה"ב.
- זיקלר, ד., קלקנר, נ '(2015) קומבינציה, זיווג וסינפסיס של הומולוגים במהלך מיוזה. פרספקטיבות של קפיץ ספרינג הארבור בביולוגיה, דו: 10.1101 / cshperspect.a016626